Hajmli transport

Tasavvur qiling, siz tanadagi toʻqimalar boʻylab patogenlar, oʻlik hujayralar, nobud boʻlayotgan hujayralar yoki boshqa keraksiz moddalarni qidirib yurgan amyobaga oʻxshash, shafqatsiz, oq qon hujayrali makrofagsiz. Agar oʻljangizga duch kelsangiz, siz qiladigan ish uni parchalash emas, balki uni butunligicha yutib yuborishdir.

Butunlay yutib yuborish biroz yomonroq tuyulishi mumkin, lekin u ikkita foydali maqsadga xizmat qiladi. Birinchidan, u organizm foydalanadigan qimmatli makromolekulalarni tiklaydi. Ikkinchidan, makrofaglarning ustki qavatida patogen fragmentlari qolishini taʼminlaydi. Bu qavat esa patogen borligi haqida boshqa immun hujayralarini ogohlantiradi va immun reaksiyasini keltirib chiqaradi.

Keling, bir qadam ortga qaytamiz. Makrofag patogen yoki hujayra chiqindisining bir qismini qanday qilib “yeydi?” Oldingi boʻlimlarda biz qand moddalar va aminokislotalar kabi ionlar hamda kichik molekulalar kanallar va tashuvchilar orqali hujayraga qanday kirishi va chiqishi haqida suhbatlashgandik. Kanallar va tashuvchi oqsillar muayyan bir kichik molekulalarning membranani kesib oʻtishiga imkon beradi, lekin ularning oʻta kichikligi (hamda oʻta tanlovchanligi) hujayraning butun bir bakteriyani qabul qilishiga toʻsiq boʻladi.

Buning oʻrniga hujayralarga sigʻimli tashish mexanizmlari kerak, bunda katta zarralar (yoki koʻp miqdordagi mayda zarralar) hujayra membranasi boʻylab harakatlanadi. Ushbu mexanizmlar membrananing kichik sharsimon qavatlarida tashiladigan moddalarni oʻrab olishni oʻz ichiga oladi, ular keyinchalik membrana bilan birlashib, moddalarni boshqa tomonga siljitishi mumkin. Masalan, makrofag atrofidagi membrana “qoʻllarini” patogen – “kechki ovqat”ga uzatib, uni oziq-ovqat vakuolasi deb ataladigan membranaga (u yerda keyinchalik hazm qilinadi) oʻrab oladi.

Makrofaglar sigʻimli transport turiga haqiqiy misol boʻla oladi. Tanadagi koʻplab hujayralar butun mikroorganizmlarni yutib yuborolmaydi. Ammo koʻp hujayralarda maʼlum bir turdagi sigʻimli transport vositalarining mexanizmlari mavjud. Ushbu mexanizmlar hujayralarga atrof-muhitdan ozuqa moddalarini olish, hujayradan tashqari suyuqlik ichidan maʼlum zarralarni ajratish yoki signalizatsiya molekulalarining qoʻshni hujayralar bilan aloqada boʻlishiga imkon beradi. Tashuvchi oqsillar orqali ionlar va kichkina molekulalarni harakatlantiruvchi aktiv transportga oʻxshab, sigʻimli transport ham energiya sarflanuvchi (aslida juda koʻp energiya talab qiladigan) jarayon hisoblanadi.

Bu yerda biz turli xil sigʻimli transport turlarini koʻrib chiqamiz: fagositoz, pinositoz, retseptor-vositali endositoz va ekzositoz.

Endositoz (“endo” – ichki, “cytosis” – tashuvchi mexanizm) – bu zarralarni plazmatik membranadan hosil boʻlgan vezikulalar (pufakchalar)ga oʻralgan holda hujayra ichiga koʻchiradigan turli xil aktiv transport turlari uchun qoʻllanadigan umumiy atama.

Endositozning turli xil koʻrinishlari mavjud, ammo ularning barchasi bir xil muhim jarayonlarni amalga oshiradi. Birinchidan, hujayraning plazmatik membranasi nishon zarracha yoki zarrachalar atrofida “choʻntakcha” hosil qilib, ichkariga bukilib boradi. Keyin choʻntak maxsus oqsillar yordamida yopilib, zarrachani hujayra ichidagi yangi hosil boʻlgan vezikulada yoki vakuolada qoldirib ketadi.

Endositozni yana fagositoz, pinositoz va retseptor-vositali endositoz kabi turlarga boʻlishimiz mumkin.

Fagositoz (soʻzma-soʻz tarjimasi “hujayrani yeyish”) bu endositozning bir turi boʻlib, ushbu jarayonda bir hujayraga boshqa bir hujayra yoki uning qoldiqlari kabi katta boʻlaklar tashiladi. Biz fagositoz jarayoniga misolni allaqachon keltirib oʻtdik, maqolaning kirish qismidagi makrofagning patogenni yutib yuborishi aynan endositoz turi boʻlgan fagositozga misol boʻladi.

Amyobalar deb ataluvchi bir hujayrali eukariotlar ham oʻz oʻljalarini ovlash va isteʼmol qilish uchun fagositozdan foydalanadi yoki hech boʻlmaganda shunga harakat qiladi. Quyidagi rasmlar ketma-ketligida ozgina katta boʻlgan achitqi hujayrani fagositozlashga urinayotgan amyoba koʻrsatilgan.

Hujayra nishon zarrachani muvaffaqiyatli egallab olgach, zarrachani oʻz ichiga olgan choʻntakcha membranadan uzilib chiqadi va ozuqa vakuolasi deb nomlangan membrana bilan bogʻlangan boʻlinma hosil boʻladi. Ozuqa vakuolasi keyinchalik “hujayraning qayta ishlovchi markazi” boʻlgan organella – lizosoma bilan birlashadi. Lizosomalar qamrab olingan zarrachani keyinchalik hujayra tomonidan foydalaniladigan mayda boʻlaklarga (yaʼni aminokislotalar va qand moddalarga) parchalovchi fermentlarga ega.

Pinositoz (soʻzma-soʻz aytganda, “hujayraning ichishi”) – hujayra tashqarisidagi suyuqlikdan hujayraning oz miqdorda oladigan endositoz jarayonining bir turi. Pinositoz koʻplab hujayra turlarida uchraydi va doimiy ravishda amalga oshadi, bu orqali hujayra oʻzi uchun kerakli boʻlgan ozuqa moddalar va molekulalarga ega suyuqlikni qayta-qayta tatib koʻradi. Pinositozlangan modda fagositoz natijasida hosil boʻladigan katta ozuqa vakuolasiga nisbatan kichikroq vezikulalarda saqlanadi.

Retseptor vositali endositoz – hujayra yuzasidagi retseptor oqsillardan maʼlum bir nishon molekulani ushlash uchun foydalanadigan endositozning bir turi. Transmembrana oqsillari boʻlgan retseptorlar plazmatik membrananing qoplamali kovakchalar deb ataluvchi joylarida toʻp-toʻp uchraydi. Ushbu nom kovakchaning sitoplazmatik tomonida joylashgan qoplovchi oqsillar deb nomlangan oqsillar qatlamidan kelib chiqqan. Yuqoridagi diagrammada koʻrsatilgan klatrin eng yaxshi oʻrganilgan qoplovchi oqsil hisoblanadi${}^2$‍.

Retseptor oʻzining maʼlum bir nishon molekulasiga bogʻlanganida endositoz jarayoni qoʻzgʻaladi. Retseptorlar va ularga biriktirilgan molekulalar vezikulada hujayraga kiradi. Qoplovchi oqsillar bu jarayonda vezikulaga yumaloq shaklni berib, membranadan chiqib ketishiga yordam beradi. Retseptor vositali endositoz hujayralarga hujayra tashqarisidagi suyuqlikda nisbatan kam uchraydigan (yaʼni past konsentratsiyali) molekulalarni katta miqdorda olishga imkon beradi${}^{2,3}$‍.

Retseptor vositali endositoz foydali moddalarni hujayraga olib kirishni moʻljallagan boʻlsa-da, boshqa foydasiz zarralar ham shu yoʻl bilan kirib olishi mumkin. Gripp viruslari, difteriya va xolera toksinlari ham hujayralarga kirish uchun retseptor vositali endositoz yoʻllaridan foydalanadi.

Aytaylik, maʼlum bir molekula turi retseptor vositali endositoz orqali qondan chiqarib tashlandi. Agar bu molekula uchun xos boʻlgan retseptor oqsillar yetishmasa yoki nuqsonli boʻlsa nima boʻladi?

Hujayralar ozuqa moddalari kabi maʼlum molekulalarni oʻz ichiga olishi kerak, ammo ular boshqa molekulalarni, masalan, signal oqsillarini va chiqindi mahsulotlarini tashqi muhitga chiqarishi zarur. Ekzositoz (“exo” – tashqi, “cytosis” – tashish mexanizmi) bu sigʻimli transport shakli boʻlib, unda materiallar plazmatik membrana bilan birlashib, membranaga bogʻlangan vezikulalar ichida hujayradan tashqariga tashiladi.

Ushbu vezikulalarning baʼzilari Golji apparatidan chiqib keladi va hujayra tomonidan aynan tashqariga joʻnatish uchun chiqariladigan signal molekulalari singari oqsillarni oʻz ichiga oladi. Boshqa vezikulalar fagositozlangan zarrachalar hazm qilinganidan soʻng chiqadigan qoldiqlarni, hujayra chiqaradigan chiqindilarni oʻz ichiga oladi.

Ushbu vezikulalar hujayraning chetki qismiga tashiladi, bu yerda ular plazmatik membrana bilan birlashib, ichidagi moddalarni hujayra tashqarisidagi boʻshliqqa chiqarishi mumkin. Ayrim vezikulalar membrana bilan toʻliq birikib, uning tarkibiga aylanadi, boshqalari esa “yopish va qochish” modeliga amal qiladi, yaʼni oʻz tarkibidagi moddalarni chiqarishga yetadigan darajada birikadi (membranaga yopishadi), keyin esa membranadan uzilib, hujayra ichiga qaytadi${}^4$‍.