If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Agar veb-filtrlardan foydalanayotgan boʻlsangiz *.kastatic.org va *.kasandbox.org domenlariga ruxsat berilganligini tekshirib koʻring.

Asosiy kontent

Aktiv transport

Elektrokimyoviy gradiyentlar va membrana potensiali. Birlamchi va ikkilamchi aktiv transport. Na+/K+ nasosi.

Kirish

Passiv transport molekulalarni tashishning ajoyib usuli. Bunday usul hujayradan ortiqcha energiya sarfini talab qilmaydi, hujayra shunchaki moddalarning hujayra ichiga kirishiga imkon bersa boʻlgani, qolgan barcha narsa oʻz-oʻzidan sodir boʻladi. Lekin ayrim holatlarda bu usul ish bermaydi. Masalan, hujayra ichidagi glyukoza molekulalarining konsentratsiyasi hujayra tashqarisiga nisbatan yuqori deb tasavvur qilaylik. Agar hujayra metabolik ehtiyojlarini qondirish uchun bundan-da koʻproq uglevodga ehtiyoj sezsa, u qanday qilib kerakli miqdordagi uglevodni oʻzlashtirishi mumkin?
Bunday holatda hujayra diffuziya usulidan foydalana olmaydi. Chunki hujayraning ichida glyukoza miqdorining koʻp boʻlishi hujayra tashqarisidagi glyukozaning kirishiga yoʻl qoʻymaydi, aksincha, glyukoza ichkariga kirish oʻrniga tashqariga chiqishga harakat qiladi. Bu holatda glyukozani hujayraning ichiga aktiv transport orqali olib kiriladi. Aktiv transportning diffuziyadan farqi shuki, aktiv transportda hujayra energiya sarflaydi (misol uchun, ATF koʻrinishida), diffuziyada esa yoʻq.
Bu maqolada biz hujayra membranalari boʻylab mavjud boʻladigan molekulalarning gradiyenti hamda shu gradiyent qanday qilib moddalar transportiga yordam berishi yoki toʻsqinlik qilishi va faol transport mexanizmlari molekulalarning oʻz gradiyentlariga qarshi harakatlanishiga qanday imkon berishi haqida batafsil toʻxtalib oʻtamiz.

Elektrokimyoviy gradiyent

Biz oddiy konsentratsiya gradiyenti haqida gaplashib boʻldik. Bunda boʻshliqning turli qismlarida yoki membrananing qarama-qarshi tomonlarida moddalarning konsentratsiyalari turlicha boʻladi. Lekin atom yoki molekulalar ionlarni hosil qilib, musbat yoki manfiy zaryadlarni tashigani uchun plazmatik membrana atrofida elektr gradiyenti yoki zaryadlar farqi boʻlishi ham mumkin. Aslida tirik hujayralar oʻzining membranalari atrofida membrana potensiali deb nomlangan elektr potensiallar farqiga (voltaj) ega.
Tipik hujayraning membranasi boʻylab zaryad va ionlar taqsimlanishini koʻrsatuvchi rasm. Umuman olganda, tashqarida musbat zaryadlar ichkariga qaraganda koʻproq boʻladi. Natriy ionlarining konsentratsiyasi hujayradan tashqaridagi suyuqlikka nisbatan hujayra ichida pastroq, kaliy ionlarida bu koʻrsatkich teskari.
Rasm manbasi: OpenStax Biology; rasm dastlab keltirilgan manba: Synaptitude/Wikimedia Commons.
Boʻshliqda zaryadlar oʻrtasida aniq ajralish mavjud boʻlganda doimo elektr potensiallar farqi vujudga keladi. Hujayrada musbat va manfiy zaryadlar hujayra membranasining toʻsigʻi bilan ajratiladi, hujayraning ichki tomoni tashqi tomonga nisbatan koʻproq manfiy zaryadga ega. Oddiy hujayraning membrana potensiali -40 dan -80 millivoltgacha boʻladi, minus belgisi hujayraning ichida tashqarisiga qaraganda koʻproq manfiy zaryad mavjudligini bildiradi1. Hujayra ushbu membrana potensialini faol ravishda ushlab turadi. Biz quyida natriy-kaliy nasosi boʻlimida uning qanday shakllanganini bilib olamiz.
Membrana potensiali ion harakatiga qanday taʼsir koʻrsatishiga misol sifatida natriy va kaliy ionlari harakatini koʻrib chiqamiz. Umuman olganda, hujayra tashqarisiga nisbatan hujayra ichida kaliyning (K+) konsentratsiyasi yuqori va natriyning (Na+) konsentratsiyasi past.
  • Agar natriy ionlari hujayra tashqarisida boʻlsa, natriy oʻzining konsentratsiya gradiyenti (hujayra ichidagi Na+ ning past konsentratsiyasi) va membrana atrofidagi kuchlanishga (membrana ichki qismida koʻproq manfiy zaryad mavjudligi) koʻra hujayra ichiga harakatlanishga moyil boʻladi.
  • K+ musbat zaryadli boʻlgani uchun membrana boʻylab kuchlanish uni hujayra ichiga kirishga undaydi, lekin konsentratsiya gradiyenti boʻyicha hujayradan tashqariga (konsentratsiyasi kamroq joyga) intiladi. Membrananing ikkala tomonidagi kaliyning yakuniy konsentratsiyasi shu qarama-qarshi kuchlar oʻrtasida muvozanatlashadi.
Ionlar harakatiga taʼsir qiluvchi konsentratsiya gradiyenti va kuchlanish birgalikda elektrokimyoviy gradiyent deb nomlanadi.

Aktiv transport: gradiyentga qarshi harakat

Moddalarni konsentratsiya gradiyenti yoki elektrokimyoviy gradiyentga qarshi harakatlantirish uchun hujayradan energiya sarflash talab etiladi. Faol transport mexanizmlari tirik hujayralardagi ionlar va molekulalarning kerakli konsentratsiyasini saqlab qolish uchun energiya sarflaydi (koʻpincha ATF shaklida). Aslida hujayralar toʻplangan energiyaning katta qismini metabolizmda aktiv transport jarayonlarining doimiyligini taʼminlash uchun sarflaydi. Masalan, qizil qon tanachalari energiyasining koʻp qismi ichki natriy va kaliy miqdorini atrof-muhitnikidan farq qiladigan darajada ushlab turish uchun sarflanadi.
Aktiv transport mexanizmlari ikkita turga boʻlinadi. Birlamchi aktiv transport – membrana orqali molekulalarni gradiyentiga qarshi harakatlantirish uchun bevosita kimyoviy energiya manbai (masalan, ATF)dan foydalanadi. Ikkilamchi aktiv transport (kotransport) esa aktiv transport orqali hosil boʻlgan elektrokimyoviy gradiyentdan molekulalarni gradiyentga qarshi harakatlanishida energiya manbai sifatida foydalanadi, shu tufayli bu jarayonda ATF kimyoviy energiya manbaiga ehtiyoj boʻlmaydi. Aktiv transportning har bir turini quyida batafsilroq koʻrib chiqamiz.

Birlamchi aktiv transport

Hayvon hujayrasining muhim jihatlaridan biri natriy-kaliy nasosining mavjudligi boʻlib, u orqali Na+ hujayradan tashqariga, K+ hujayra ichiga harakat qiladi. Chunki bu transport jarayonida energiya manbai sifatida ATFdan foydalaniladi. Bu birlamchi aktiv transportga misol boʻla oladi.
Hujayra hayot faoliyati uchun natriy-kaliy nasosi nafaqat Na+ va K+ konsentratsiyalarining doimiyligini saqlashda, balki hujayra membranasi boʻylab kuchlanish potensialini hosil qilishda ham muhim ahamiyatga ega. Membrana kuchlanish potensialini oʻrnatish va saqlashda ishtirok etadigan bu kabi nasoslar elektrogen nasoslar deb nomlanadi. Oʻsimliklarda birlamchi elektrogen nasos natriy va kaliy ionlaridan koʻra vodorod ionlarini (H+) hujayra boʻylab tashiydi2,3.

Natriy-kaliy nasosi sikli

Natriy-kaliy nasosining transport siklini koʻrsatadigan rasm.
Grafik material manbasi: OpenStax Biology, Mariana Ruiz Villarealning modifikatsion ishi.
Natriy-kaliy nasosi natriy ionlarini hujayradan tashqariga va kaliy ionlarini hujayra ichiga konformatsion (shakliy) oʻzgarishlarning takrorlanadigan siklida tashiydi. Har bir siklda uchta natriy ioni hujayradan tashqariga chiqariladi va ikkita kaliy ioni hujayra ichiga kiritiladi. Bu jarayon quyidagi bosqichlarda boradi:
  1. Dastlab nasos hujayra ichiga ochiladi. Bu shaklda nasos natriy ionlarini yaxshi bogʻlab olish xususiyatiga ega boʻladi (affiniteti yuqori) va uchta ionni bogʻlab oladi.
  2. Natriy ionlari bogʻlangach, ular nasosning ATFni gidrolizlashiga (parchalanishi) taʼsir koʻrsatadi. ATFning bitta fosfat guruhi nasosga bogʻlanadi va uni fosforillaydi, ADF esa yondosh mahsulot sifatida ajralib chiqadi.
  3. Fosforillanish natijasida nasosning shakli oʻzgaradi, natijada u hujayra tashqarisiga ochiladi. Ushbu konformatsiyada nasos natriy ionlari bilan bogʻlanishga moyil boʻlmaydi (affiniteti pasayadi), shuning uchun uchta natriy ioni hujayradan tashqariga chiqariladi.
  4. Hujayra tashqarisiga ochilgan shaklida nasos endi kaliy ionlarini bogʻlab olish xususiyatiga ega boʻladi (affiniteti oshadi). Ikkita kaliy ionini bogʻlab oladi, bu esa ikkinchi bosqichda nasosga birikkan fosfat guruhining ajralishiga sabab boʻladi.
  5. Fosfat guruhi ajralgach, nasos oʻzining dastlabki, yaʼni hujayra ichkarisiga ochilgan shaklini egallaydi.
  6. Ichkariga ochilgan shaklida nasos kaliy ionlarini bogʻlashga moyilligini yoʻqotadi (affiniteti pasayadi), natijada ikkita natriy ioni hujayra sitoplazmasiga ajraladi. Endi nasos birinchi bosqichdagi shakliga qaytadi va sikl qaytadan boshlanishi mumkin boʻladi.
Bu murakkab siklga oʻxshab koʻrinishi mumkin, ammo u oqsilning ikki shakli biridan ikkinchisiga oʻtishini oʻz ichiga oladi: bunda uning ichkariga qaragan shakli natriyni bogʻlashga moyil boʻladi (kaliyga affiniteti past) va tashqariga qaragan shakli kaliyni bogʻlashga moyil boʻladi (natriyga affiniteti past). Oqsil ushbu shakllar orasida fosfat guruhini biriktirish yoki ajratish orqali almashinib turadi, bu esa oʻz navbatida tashiladigan ionlarning bogʻlanishi orqali boshqariladi.

Qanday qilib natriy-kaliy nasosi membrana potensialini hosil qiladi?

Aynan qanday qilib natriy-kaliy nasosi membrana boʻylab kuchlanish potensialini hosil qiladi? Buning hammasi oddiy stexiometriyaga asoslanadi: tashqariga chiqayotgan har uchta natriy ioniga ichkariga kirayotgan ikkita kaliy ioni toʻgʻri keladi, natijada hujayra ichida koʻproq manfiy zaryad hosil boʻladi. Bu nisbat hujayra ichidagi zaryadning koʻproq manfiy boʻlishini taʼminlasa ham, bu membrana potensialiga natriy-kaliy nasosi koʻrsatadigan taʼsirning kichik qismi hisoblanadi.
Buning oʻrniga natriy-kaliy nasosi kaliyning konsentratsiyasini hujayra ichida oshirish orqali ishlaydi, natijada kaliyning gradiyenti yuqoriga koʻtariladi. Hujayra ichida manfiy zaryad ortishiga qaramasdan, gradiyentning yuqoriligi kaliyning hujayradan tashqariga (kanal orqali) chiqishiga yoʻl qoʻymaydi. Bu jarayon membranada kuchlanish kaliy konsentratsiyasini muvozanatga keltiradigan darajada oshguncha davom etadi. Muvozanatning bu nuqtasida membrananing ichki muhiti tashqarisiga qaraganda manfiy zaryadli boʻladi. Bu kuchlanish K+ konsentratsiyasi hujayra ichida yuqoriligida oʻzgarmaydi, lekin kaliyning kirishi toʻxtagach yoʻqoladi4,5.
Membrana boʻylab kuchlanish qanday hosil boʻlishi haqida batafsil maʼlumotga ega boʻlish uchun neyrobiologiya boʻlimidagi membrana potensiali maqolasi bilan tanishib chiqing.

Ikkilamchi aktiv transport

Birlamchi aktiv transport vositasida oʻrnatilgan elektrokimyoviy gradiyentlar energiya toʻplaydi, u ionlarning gradiyentlari boʻyicha ortga harakatlanganida ajralishi mumkin. Ikkilamchi aktiv transport boshqa moddalarni oʻz gradiyentlariga qarshi tashish uchun ushbu gradiyentlarda toʻplangan energiyadan foydalanadi.
Misol uchun, hujayradan tashqarida (natriy-kaliy nasosining koʻp ishlashi tufayli) natriy ionlarining yuqori konsentratsiyasi mavjud deylik. Agar kanal yoki tashuvchi oqsil ochiq boʻlsa, natriy ionlari konsentratsiya gradiyenti boʻyicha pastga siljiydi va hujayraning ichki qismiga qaytadi.
Ikkilamchi aktiv transportda natriy ionlarining gradiyent boʻyicha harakati boshqa moddalarning gradiyentga qarshi umumiy boʻlgan tashuvchi oqsil (kotransportyor) yordamidagi harakatiga bogʻliq boʻladi. Masalan, quyidagi rasmda tashuvchi oqsil natriy ioniga gradiyent boʻyicha harakatlanish uchun imkon yaratgan, shu bilan birga, glyukozani ham gradiyentga qarshi hujayra ichiga olib oʻtgan. Tashuvchi oqsil glyukoza molekulalarini tashishda natriy ionlari gradiyentidan foydalanadi.
Natriy-glyukoza kotransportyori tasvirlangan rasm. Bunda glyukozani gradiyentga qarshi tashish uchun natriy ioni gradiyentida toʻplangan energiyadan foydalaniladi. Kotransportyor bu ishni glyukoza transportini natriy ionlarining konsentratsiya gradiyenti boʻyicha harakatiga bogʻlagan holda amalga oshiradi.
_Rasm manbasi: “Aktiv transport: Figure 4,” OpenStax College, Biology (CC BY 3.0) va “Ikkilamchi transport sxemasi,” Mariana Ruiz Villareal (jamiyat mulki)._
Ikkilamchi aktiv transportda ikkita tashilayotgan modda bitta yoʻnalishda (masalan, hujayra ichiga) yoki qarama-qarshi (masalan, bittasi tashqariga, ikkinchisi ichkariga) harakatlanishi mumkin. Ular bitta yoʻnalishda harakatlanganda tashuvchi oqsil simportyor deb nomlanadi, qarama-qarshi yoʻnalishda harakatlanganda esa antiportyor deb ataladi.
Simportyor (ikkita molekulani bitta yoʻnalishda tashuvchi) va antiportyor (ikkita molekulani qarama-qarshi yoʻnalishda tashuvchi) tasvirlangan rasm.
Rasm manbasi: OpenStax Biology. Rasm dastlab keltirilgan manba: Lupask/Wikimedia Commons.