Asosiy kontent

Course: Biologiya > Unit 10

Lesson 4: Fotorespiratsiya: C3, C4 va CAM oʻsimliklari

Fotorespiratsiya

Fotorespiratsiya Kalvin sikli bilan kurashishning samarasiz usuli hisoblanadi. Bunda rubisko karbonat angidridga emas, kislorodga taʼsir qiladi.

Kirish

Sizning oʻzi ajoyib inson, ammo baʼzi bir yoqimsiz odatlarga ega boʻlgan doʻstlaringiz bormi? Ehtimol, ular koʻp kech qolishlari, tugʻilgan kuningizni yoddan chiqarib qoʻyishlari yoki tishlarini yuvishni unutib qoʻyishlari ham mumkin. Siz shu sabablar tufayli ular bilan doʻstlikni toʻxtatmaysiz, ammo vaqti-vaqti bilan ular bu odatlaridan xalos boʻlishlarini xohlab qolishingiz mumkin.

Fotosintezning asosiy fermenti ribuloza-1,5-bifosfat (RuBF) oksigenaza-karboksilaza (rubisko) yoqimsiz odati bor yaxshi doʻstning molekulyar koʻrinishidir. Kalvin siklining birinchi bosqichi uglerod fiksatsiyasi jarayoni davomida rubisko karbonat angidrid (

{CO}_{2}

)ni organik molekula tarkibiga kiritadi. Rubisko oʻsimliklar uchun shunchalik muhimki, u oddiy oʻsimlik bargidagi eruvchan oqsillarning

30 %

yoki undan koʻprogʻini tashkil qiladi.

^{1}

Ammo rubiskoning asosiy kamchiligi shuki, u har doim

{CO}_{2}

dan substrat sifatida foydalanish oʻrniga baʼzan

O_{2}

ni ham tanlaydi.

Ushbu nojoʻya reaksiya fotorespiratsiya (“photos” – yorugʻlik, “respiratio” – nafas olmoq) deb nomlanadigan, uglerodni bogʻlash oʻrniga, aksincha, ilgari biriktirilgan uglerodning

{CO}_{2}

koʻrinishida yoʻqotilishiga olib keluvchi yoʻlni faollashtiradi. Fotorespiratsiya energiyani yoʻqotadi, shakar sintezini kamaytiradi, shuning uchun rubisko mana shu yoʻlni qoʻzgʻatganida bu jiddiy molekulyar “faux pas” (xato)ga sabab boʻladi.

Ushbu maqolada biz fotorespiratsiya nima uchun sodir boʻlishi, qachon yuz berishi mumkinligi (ishora: issiq va quruq sharoitlar haqida oʻylab koʻring) va u aslida qanday ishlashini koʻrib chiqamiz.

Rubisko ${CO}_{2}$ ‍ yoki $O_{2}$ ‍ bilan bogʻlanadi

Kirish qismida koʻrib oʻtganimizdek, rubisko fermenti substrat sifatida yo

{CO}_{2}

dan, yo

O_{2}

dan foydalana oladi. Rubisko qaysi molekulaga bogʻlansa ham, uni besh uglerodli birikma – ribuloza-1,5-bifosfat (RuBF)ga bogʻlaydi.

{CO}_{2}

dan foydalanadigan reaksiya Kalvin siklining birinchi qadami hisoblanadi va qand moddasi hosil boʻlishiga olib keladi.

O_{2}

dan foydalanuvchi reaksiya esa fotorespiratsiyaning dastlabki qadami boʻlib, energiyani yoʻqotadi va Kalvin sikli ishini “bekor qiladi”.

^{2}

Har bir substrat qanchalik tez-tez “tanlangan” boʻlishini nima aniqlaydi? Bunda ikkita asosiy omil:

O_{2}

{CO}_{2}

larning nisbiy konsentratsiyalari hamda harorat.

Oʻsimlikning barg ogʻizchalari yoki teshikchalari ochiq boʻlgan vaqtda

{CO}_{2}

ichkariga tarqaladi, suv bugʻlari va

O_{2}

esa tashqariga tarqaladi va bunda fotorespiratsiya minimallashadi. Biroq oʻsimlik, masalan, bugʻlanish orqali suv yoʻqotilishini kamaytirish uchun barg ogʻizchalarini yopsa, fotosintezda hosil boʻlgan

O_{2}

barg ichida yigʻilib qoladi. Bunday sharoitda

O_{2}

ning

{CO}_{2}

ga nisbatan yuqori ulushi evaziga fotorespiratsiya kuchayadi.

Bundan tashqari, harorat koʻtarilganda rubiskoning

O_{2}

ga yaqinligi oshadi. Moʻtadil haroratda rubiskoning

{CO}_{2}

ga yaqinligi (bogʻlanishga moyilligi)

O_{2}

nikidan

80

marta yuqori boʻladi.

^{3}

Ammo yuqori haroratda rubiskoning molekulalarni ajratish qobiliyati pasayadi va u kislorodni koʻproq tutib qoladi.

^{4}

Eng asosiysi, agar oʻsimlikda muammoni kamaytiradigan oʻziga xos xususiyatlar boʻlmasa, issiq, quruq sharoitlar koʻproq fotorespiratsiyaga olib keladi. Siz oʻsimliklarning bunday muammolarga “yechimlarini” C4 oʻsimliklar va CAM oʻsimliklar haqidagi videolarda batafsil oʻrganishingiz mumkin.

Fotorespiratsiya energiyani yoʻqotadi va uglerodni tortib oladi

Fotorespiratsiya xloroplastda, rubisko oʻzining oksigenaza reaksiyasi orqali

O_{2}

ni RuBF ga biriktirgan paytda boshlanadi. Bunda 2 xil molekula hosil boʻladi: uch uglerodli 3-fosfoglitserin kislota (3-FGK) va ikki uglerodli birikma – fosfoglikolyat. 3-FGK Kalvin siklining normal oraliq mahsuloti, ammo fosfoglikolyat siklga kira olmaydi, chunki uning ikkita uglerodi sikldan “tortib olingan”.

^{5}

Yoʻqotilgan uglerodlarni qayta tiklash uchun oʻsimliklar fosfoglikolyatni turli organellalar orasidagi transportni oʻz ichiga olgan bir nechta reaksiyalardan oʻtkazadi. Uglerodning toʻrtdan uch qismi ushbu yoʻlga qayta tiklangan fosfoglikolyat sifatida kiradi, qolgan toʻrtdan bir qismi esa

{CO}_{2}

sifatida yoʻqotiladi.

^{5}

Fotorespiratsiya aslida qanday ishlaydi? Bu savolga javob berish uchun, keling, fosfoglikolyat yoʻlini kuzatamiz. Dastlab rubiskoning oksigenaza reaksiyasi orqali uning xloroplastda hosil boʻlishidan boshlaymiz

^{5, 6, 7}

Fosfoglikolyat oldin xloroplast ichida glikolyatga aylanadi. Keyin glikolyat peroksisomaga joʻnatiladi, bu yerda u glitsin aminokislotasiga aylanadi.
Glitsin peroksisomadan mitoxondriya tomon harakatlanadi. Bu yerda 2 ta glitsin molekulasi (masalan, yoʻlning 2 marta takrorlanishidan) uch uglerodli aminokislota – seringa aylanadi. Bunda bitta ${CO}_{2}$ ‍ molekulasi ajralib chiqadi.
Serin peroksisomaga qaytadi, bu yerda u glitseratga aylanadi. Xloroplastda glitserat 3-FGKga aylanadi va shundagina Kalvin sikliga kira oladi.

Quyidagi diagrammada fotorespiratsiya va Kalvin sikli orasidagi farqni koʻrishingiz mumkin, unda rubisko fermenti

6

{ta CO}_{2}

yoki

6

{ta O}_{2}

molekulasini biriktirganda bogʻlangan uglerodlar nechtaga koʻpayishi yoki yoʻqotilishi koʻrsatilgan. Kalvin sikli 6 ta bogʻlangan uglerod atomiga koʻpaygan bir paytda fotorespiratsiya natijasida 3 ta uglerod atomi yoʻqotilgan.

Fotorespiratsiya uglerod fiksatsiyasi nuqtayi nazaridan olib qaraganda “yutuqli chipta” emas. Ammo u oʻsimliklarga boshqa tomondan foyda berishi mumkin. Baʼzi dalillarning koʻrsatishicha, fotorespiratsiyaning (fotosintez jarayonida ishtirok etuvchi molekulalarga yorugʻlik taʼsirini kamaytirish orqali) yorugʻlikdan himoyalash samarasi mavjud, hujayrada oksidlanish-qaytarilish muvozanatini taʼminlashga yordam beradi va oʻsimliklarning immun himoyasini qoʻllab-quvvatlaydi.

^{8}

Mavzuga oid manbalar:

Ushbu mavzuni yoritishda Robert Biyer va Devid Rintulning “Photosynthetic pathways” (Fotosintez yoʻllari) OpenStax CNX, CC BY 4.0 maqolasidan foydalanildi. Asl maqolani quyidagi manzildan bepul yuklab olishingiz mumkin: http://cnx.org/contents/d0b6df3d-22b7-411f-8f28-5eeed0e1c82d@9.

Ushbu maqola CC BY-NC-SA 4.0 litsenziyasiga ega.

Mavzuda keltirilgan iqtiboslar:

Percent of Rubisco out of total soluble leaf protein. (2014, January 11). In BioNumbers. Accessed July 22, 2016. Retrieved from http://bionumbers.hms.harvard.edu/bionumber.aspx?id=110003.
Koning, R. E. (1994). Photorespiration. In Plant physiology information website. Retrieved from http://plantphys.info/plant_physiology/photoresp.shtml.
Vu, J. C. V. (2005). Rising atmospheric CO $_{2}$ ‍ and C $_{4}$ ‍ photosynthesis. In Pessarakli, M. (Ed.), Handbook of photosynthesis (2nd ed., p. 320). New York, NY: Taylor and Francis.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. In Biochemistry (5th ed., section 20.1). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/#_A2795_.
Buchanan, B. B., Gruissem, W., and Jones, R. L. (2000). Biochemistry and Molecular Biology of Plants. Am. Soc. Plant Phys. Rockville. Retrieved from https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration#/media/File:Photorespiration_eng.png.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. In Life: the science of biology (7th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, 156-157.
Peterhansel, C., Horst, I., Niessen, M., Blume, C. Kebeish, R., Kürkcüoglu, S., and Kreuzaler, F. (2010). Photorespiration. In The Arabidopsis Book, 8, e0130. http://dx.doi.org/10.1199/tab.0130.
Eisenhut M., Bräutigam A., Timm S., Florian A., Tohge T., Fernie A.R., Bauwe H., and Weber A.P.M. (2016). Photorespiration is crucial to the dynamic response of photosynthetic metabolism and stomatal movement to altered CO2 availability. Mol. Plant. doi: 10.1016/ j.molp.2016.09.011.

Mavzuga oid qoʻshimcha maʼlumotlar:

Bareja, B. (2015). Plant types: II. In C4 plants, examples, and C4 families. Retrieved from http://www.cropsreview.com/c4-plants.html.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. In Biochemistry (5th ed., section 20.1). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/.

Bowsher, C., Steer, M., and Tobin, A. (2008). Photosynthetic carbon assimilation. In Plant biochemistry (pp. 93-141). New York, NY: Garland Science.

Buchanan, B. B., Gruissem, W., and Jones, R. L. (2000). Biochemistry and Molecular Biology of Plants. Am. Soc. Plant Phys. Rockville. Retrieved from https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration#/media/File:Photorespiration_eng.png.

Koning, R. E. (1994). Photorespiration. In Plant physiology information website. Retrieved from http://plantphys.info/plant_physiology/photoresp.shtml.

Percent of Rubisco out of total soluble leaf protein. (2014, January 11). In BioNumbers. Accessed July 22, 2016. Retrieved from http://bionumbers.hms.harvard.edu/bionumber.aspx?id=110003.

Peterhansel, C., Horst, I., Niessen, M., Blume, C. Kebeish, R., Kürkcüoglu, S., and Kreuzaler, F. (2010). Photorespiration. In The Arabidopsis Book, 8, e0130. http://dx.doi.org/10.1199/tab.0130.

Photorespiration. (2015, September 4). Retrieved October 26, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration.

Photosynthesis - an overview. (n.d.) In Biomes. Retrieved fromhttp://w3.marietta.edu/~biol/biomes/photosynthesis.htm.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 145-162). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates. In Campbell biology (10th ed., pp. 201-204). San Francisco, CA: Pearson.

Vu, J. C. V. (2005). Rising atmospheric CO

_{2}

and C

_{4}

photosynthesis. In Pessarakli, M. (Ed.), Handbook of photosynthesis (2nd ed., p. 320). New York, NY: Taylor and Francis.

RuBisCO. (n.d.) In Combining algal and plant photosynthesis. Retrieved from https://cambridgecapp.wordpress.com/improving-photosynthesis/rubisco/.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

Hozircha izohlar yoʻq.

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.

Biologiya

Course: Biologiya > Unit 10

Kirish

Rubisko CO2‍ yoki O2‍ bilan bogʻlanadi

Fotorespiratsiya energiyani yoʻqotadi va uglerodni tortib oladi

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Rubisko ${CO}_{2}$ ‍ yoki $O_{2}$ ‍ bilan bogʻlanadi