Asosiy kontent
Course: Biologiya > Unit 18
Lesson 2: Rivojlanish davomida signal uzatish & transkripsiya faktorlariQurbaqa rivojlanishi misollari
Yagona hujayradan qanday qilib qurbaqa hosil boʻladi? Tana oʻqlari qanday hosil boʻlishi va nerv toʻqimasi qanday qoʻzgʻatilishi haqida koʻproq maʼlumotga ega boʻling.
Asosiy tushunchalar
- Afrika tirnoqli qurbaqasi, Xenopus laevis, embrional rivojlanish jarayonlarini oʻrganadigan biologlar eng koʻp foydalanadigan organizmdir.
- Ona qurbaqa tomonidan hujayra tarkibidagi i
- Spermatozoid tuxum ichiga kirib, dorsal-orqa va ventral-qorin oʻqi hamda kulrang yarim oy deb ataladigan tana qismini oʻrnatgandan soʻng tana oʻqlari hosil boʻladi.
- Kulrang yarim oy rivojlanish uchun toʻgʻridan toʻgʻri boshqa toʻqimalar bilan “gaplashadigan” signal uzatish markaziga, yaʼni Spemann organayzerga aylanadi. “Qoʻshimcha organayzer”ning salamandra embrioniga koʻchirilishi qorin boʻshligʻida birlashgan ikkita salamandraning rivojlanishiga olib keladi!
- Spemann organayzeri tomonidan signal berilishi induksiyaning klassik namunasi boʻlib, bu jarayon orqali bir toʻqima boshqasining rivojlanishini oʻzgartiruvchi signal uzatadi.
Kirish
Yoshligingizda biror marta akvariumda qurbaqa boqqanmisiz? Lichinkalar va ularning metamorfozga uchrab yetuk organizmga aylanganini kuzatganim hanuzgacha esimda: bu jarayon men uchun juda murakkab va mutlaqo hayratlanarli boʻlgan.
Aslida men qurbaqalar bilan bogʻliq yoki yoʻqligidan qatʼi nazar, rivojlanish biologiyasidagi koʻplab reaksiyalarda ana shu kombinatsiyani his qilaman! Rivojlanish jarayonini oʻrganish davomida koʻpgina tajribalar baʼzida juda gʻalati koʻrinadigan usullar bilan ishlashni oʻz ichiga oladi. Masalan, sirli hujayralardan pufakchalar koʻrinishida rivojlanadigan qurbaqa yoki ikki boshli salamandraga oʻxshab rivojlanadigan hayvonlarni hosil qiluvchi toʻqimalarni oʻzgartirish, yorish, tahlil qilish yoki boshqalar.
Bu tajribalar tirik mavjudotlar rivojlanishini boshqaradigan genlarning murakkab tarmoqlarini kashf qilishning yagona usulidir. Bir qator ketma-ket, oʻz-oʻzini boshqaradigan hodisalar orqali ushbu tarmoqlar bir hujayradan murakkab organizmning rivojlanishini muvofiqlashtiradi va amalga oshiradi. Amaliy nuqtayi nazardan qaraganda, rivojlanish koʻpincha kasallik bilan chambarchas bogʻliq, masalan, inson saraton hujayralari embrional rivojlanishning dastlabki bosqichlaridagi genlarini qayta faollashtirib yuboradi.
Rivojlanishga kirish maqolasida aytib oʻtilganidek, deyarli har qanday organizmning embrional rivojlanishi hujayralar boʻlinishi, toʻqima va organlarning shakllanishi (masalan, bosh-dum oʻqining rivojlanishi) va hujayralarning differensiallashishi kabi bosqichlarni oʻz ichiga oladi. Garchi bolaligimizda oʻstirgan qurbaqalardan boshqacharoq boʻlsa ham, ushbu maqolada biz qurbaqalar misolida bu jarayonlar bilan tanishamiz.
Xenopus: bizning birodarimiz – Afrika tirnoqli qurbaqasi
Rivojlanish jarayonlarini chuqurroq oʻrganish uchun bir misolni koʻrib chiqaylik: bizning bugungi doʻstimiz – qurbaqa. Aniqroq qilib aytadigan boʻlsak, rivojlanishni oʻrganadigan biologlar uchun oʻrganishga eng qulay boʻlgan qurbaqadan, yaʼni Xenopus laevis yoki Afrika tirnoqli qurbaqasidan foydalanamiz. Ushbu gʻaroyib nom ZEN-o-puss LEY-vis deb talaffuz qilinadi.
Xenopus qurbaqaga xos boʻlgan odatiy hayot sikliga ega. Urgʻochi baqa tuxumini suvga qoʻyadi va uni erkak qurbaqa sperma bilan urugʻlantiradi. Hosil boʻlgan zigotalar embrion rivojlanishidan oʻtib, tirik itbaliqqa aylanadi va keyinchalik metamorfozga uchrab, voyaga yetgan qurbaqaga aylanadi, masalan, hujayraning dasturlashtirilgan oʻlimi yoki apoptoz tufayli dumini yoʻqotadi.
Xenopus embrionlari ona qurbaqa tanasidan tashqarida rivojlangani sababli ularning rivojlanishini oʻrganish sutemizuvchilarning embrional rivojlanishini kuzatishdan osonroq.
Keling, Xenopus embrional rivojlanishining maʼlum bir bosqichlarini oʻrganish orqali qanday qilib bu qurbaqalar embrional rivojlanishning asosiy (umumiy) jarayonlarini aks ettirishini bilib olamiz.
Hujaralar boʻlinishi va tana oʻqi hosil boʻlishi
Qurbaqa tuxum hujayrasi boshqa hujayralardan kattaroq boʻlib, urugʻlanishdan oldin ona qurbaqa tomonidan tuxumdagi oziq moddalar notekis taqsimlanishi natijasida hosil boʻladi.
Embrion rivojlanishini boshlab beruvchi asosiy bosqich bu spermatozoidning tuxum hujayra ichiga kirishi boʻlib, bu jarayon toʻq rangli yuqori qismda, yaʼni animal qutbning har qanday joyida sodir boʻlishi mumkin.
Bu jarayon qanday kechadi? Spermatozoid tuxum hujayraga kirganda, tuxum hujayrasining chetki qismidagi “kortikal sitoplazma” deb ataladigan sitoplazma spermatozoid kirgan tomonga qarab 30 gradus burchak ostida buriladi.
Kulrang yarim oy embrionning kelgusidagi dorsal, yaʼni orqa tomoniga, sperma kirish joyi esa ventral, yaʼni qorin tomoniga toʻgʻri keladi.
Ushbu tana oʻqini hosil qilishda sitoplazmaning burilishi aslida qanday ahamiyatga ega? Asosiy gʻoya shundan iboratki, dastlab tuxum hujayraning pastki sargʻish qismining kortikal sitoplazmasida joylashgan dorsal tomonning hosil boʻlishini koʻrsatuvchi molekulalar yuqori qismga, yaʼni zigotaning animal qutbiga yoʻnaltiriladi.
Bu holatda biz hali ham bitta katta zigotani koʻrib chiqmoqdamiz. Xoʻsh, biz gaplashayotgan bu hujayralar qayerdan paydo boʻladi? Xenopus erta embrioni hujayra boʻlinish uskunasiga oʻxshaydi. Hujayra boʻlinishining koʻp marotaba sodir boʻlishi natijasida zigota, uning ichida notekis taqsimlangan i
Toʻqima va organlar hosil boʻlishi
Qanday qilib koptok shaklidagi hujayralar jamlanmasi qurbaqa koʻrinishidagi organizmga aylanadi? Embriogenezda hosil boʻladigan itbaliq juda koʻp miqdordagi genlar ekspressiyasining oʻziga xos tarzda kechishi va mana shu genlardan hosil boʻlgan oqsil mahsulotlarining oʻzaro aloqasidan yuzaga keluvchi toʻplamlarning boshqa gen ekspressiya jarayonlariga taʼsir etishidan paydo boʻladi. Baqa embrioni oʻzini oʻzi hosil qiluvchi ajoyib tizim boʻlib, unda vaqt oʻtishi bilan bir molekula boshqa molekulani qoʻzgʻatadi.
Ushbu ketma-ket hodisalarning barchasini tushunish butun umrni sarflashga toʻgʻri keladigan ish boʻlardi, shuning uchun biz ushbu maqolada bunga urinib ham koʻrmaymiz! Darhaqiqat, rivojlanishni oʻrganadigan eng yaxshi biologlar ham qurbaqa qanday qilib toʻliq rivojlanishining molekulyar ikir-chikirlarini tushunishdan ancha yiroqda. Ammo embrionning maʼlum bir sohasidagi, yaʼni kulrang yarim oydan rivojlanadigan hujayralarning xususiyatlarini koʻrib chiqib, biz rivojlanishdagi ketma-ket hodisalarning bitta klassik namunasini koʻrishimiz mumkin.
Vaziyatli masala: Spemann-Mangold hosil qiluvchilari
Biz zigotada koʻrgan kulrang yarim oyga nima boʻladi? Keling, ushbu sohadagi sitoplazmaning keyingi ikki bosqichda qanday oʻzgarishini aniqlaymiz: blastula va gastrula.
Blastula bu hujayralar toʻplamidan iborat ichi gʻovak tuzilma hisoblanadi. Unda kulrang yarim oy hujayralari embrionning bir tomonida, yaʼni dorsal tomonida toʻp boʻlib joylashgan. Bu ayni zigotadagi kulrang yarim oy joylashgan joydir.
Ammo gastrula bosqichida bu hujayralar yanada qiziqroq ishni amalga oshiradi: ular embrionning ichki qismiga kirib, toʻqimaning ichkariga bukilishiga sabab boʻladi. Hujayralar embrionning ichki qismiga oʻtadigan joy blastopor deb ataladi va kulrang yarim oy hujayralari uning dorsal ogʻzini hosil qiladi.
Hujayralarning murakkab migratsiyasidan maqsad nima? Birinchidan, bu embrionda koʻp qatlamli toʻqimalar hosil qilishning muhim omilidir. Ammo bu harakat nafaqat koʻproq qatlamlarni hosil qiladi; shuningdek, bu orqali turli toʻqimalardagi hujayralar oʻzaro “aloqaga” kirishadi va ayrim hollarda vaqt oʻtishi bilan bir-birining qay tarzda rivojlanishiga taʼsir koʻrsatadi. Masalan, biz bilamizki, ichki tomonga migratsiyalangan hujayralar ularning ustidagi hujayralarni, yaʼni ektoderma toʻqimasining nerv toʻqimasiga aylanishiga sabab boʻladi.
Ushbu oʻzaro taʼsir birinchi marta 1920-yillarda Xans Spemann va Hilde Mangold tomonidan kashf etilgan boʻlib, hozirgi kunda bu embriologiya boʻyicha eng klassik tajribalardan biri hisoblanadi. Spemann va Mangold och rangli salamandra embrionidan dorsal blastopor labini olib, uni toʻq rangli salamandra embrionining qorin boʻshligʻiga, yaʼni ventral tomoniga koʻchirishdi. Bu juda yuqori aniqlik talab qiladigan tajriba edi va Mangold toʻgʻri rivojlangan beshta embrionni olish uchun koʻp yillar davomida ishlagan!
Transplantat oʻrnatilgan toʻqima aslida kaltakesakning qorin qismiga aylanishi kerak edi. Biroq dorsal blastopor labining bir boʻlagi transplantatsiya qilinganida, bu blastopor hujayralari ichkariga migratsiya qilib, odatdagidan farqli ravishda ikkinchi funksional gastrulyatsiya joyini yaratdi.
Ushbu tajriba natijasida aynan nima sodir boʻldi? Transplantatsiya qilingan toʻqima ikkinchi salamandraning hosil boʻlishiga olib kelishi mumkin boʻlgan ikkita asosiy taxmin mavjud edi:
- Salamandraga transplantatsiya qilingan toʻqima transplantat tarkibidagi hujayralar orqali oʻz tana strukturasini hosil qilib, oʻz-oʻzidan ikkinchi salamandraga aylanishi mumkin edi.
- Transplantatsiya qilingan toʻqima atrofdagi qabul qiluvchi toʻqima qatlamlari bilan oʻzaro “aloqa”ga kirishib, oʻz xatti-harakatlarini tartibga solishi mumkin edi va natijada ular transplantatsiya qilingan hujayralar bilan birgalikda ikkinchi salamandrani hosil qilardi.
Donor va retsipiyent sifatida turli xil rangdagi salamandralardan foydalanish orqali Mangold va Spemann qaysi taxmin toʻgʻri ekanligini aytib bera olishdi. Ikkinchi salamandra tanasida mavjud tuzilmalar qisman och rangli donor hujayralardan, lekin asosan toʻq rangli retsipiyent hujayralardan tashkil topgan edi. Bu transplantatsiya qilingan toʻqima hujayralari yaqin atrofdagi retsipiyent hujayralar bilan “muloqot” qilib, ularning xususiyatlarini oʻzgartirganini anglatadi.
Bugungi kunda dorsal blastopor lab hujayralari va ularning avlodlari Spemann-Mangold organayzerlari deb nomlanadi. Organayzerlarning muhim vazifalaridan ikkitasi: ventral tomon emas, balki dorsal tomon qanday holatda boʻlishini belgilash va yaqin atrofdagi ektodermani nerv toʻqimasiga aylantirish. Shu bilan birga, organayzerlar bosh-dum tana oʻqining rivojlanishi va boshqa jarayonlarni nazorat qiladi.
Muhimi shundaki, organayzerning oʻzi butun boshli salamandra rivojlanishini bevosita boshqarmaydi. Yaʼni u salamandra miyasidagi neyron yoki salamandra koʻzidagi fotoretseptorning rivojlanishiga turtki boʻladigan maʼlum bir “ip”lar tortib, ularni boshqarmaydi. Buning oʻrniga u domino kabi salamandra tanasining koʻplab murakkab tuzilmalarini yoki transplantatsiya boʻlgan holatda esa ikkinchi salamandra tanasining hosil boʻlishiga olib keladigan molekulyar induksiya hodisalarining zanjirli reaksiyasini boshlaydi!
Organayzer asosan atrofdagi toʻqimalarga tarqaladigan va ularning xususiyatlariga taʼsir qiladigan sekretsiya oqsillarini ishlab chiqarish orqali harakat qiladi. Masalan, hosil qiluvchi tomonidan chiqarilgan baʼzi oqsillar teri hujayralari rivojlanishini taʼminlaydigan boshqa sekretsiya oqsillariga bogʻlanadi va ularni neytrallashtiradi. “Teri sifatida rivojlan!” buyrugʻiga aralashib, organayzer signallari ayrim toʻqimalarga oʻzining asl rivojlanish shakli boʻlgan nerv toʻqimasi sifatida rivojlanish imkonini beradi.
Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?
Hozircha izohlar yoʻq.