Asosiy kontent

Course: Biologiya > Unit 10

Lesson 2: Yorugʻlikka bogʻliq reaksiyalar

Yorugʻlikka bogʻliq reaksiyalar

Qanday qilib yorugʻlik energiyasidan ATF va NADFH hosil qilish uchun foydalanilishi. I va II fotosistemalar. Xlorofil markazi P700 va P680 reaksiyalari.

Kirish

Barglardagi yorugʻlik yutuvchi pigment molekulalari tufayli oʻsimliklar va boshqa fotosintetik organizmlar quyosh energiyasini toʻplashga yaxshi moslashgan hisoblanadi. Lekin yutilgan energiya keyin nima boʻladi degan savol tugʻilishi tabiiy. Oʻsimliklar chiroqlarga oʻxshab yonmasligini, shuningdek, termodinamikaning birinchi qonuniga koʻra, energiya oʻz-oʻzidan yoʻq boʻlib ketmasligini ham yaxshi bilamiz.

Maʼlum boʻlishicha, barglardagi pigmentlar orqali yutilgan yorugʻlik energiyasi boshqa holatga, yaʼni kimyoviy energiyaga aylanadi. Yorugʻlik energiyasi yorugʻlik bosqichi reaksiyalari deb nomlanuvchi bir necha kimyoviy reaksiyalarni oʻz ichiga olgan fotosintez jarayonining birinchi bosqichida kimyoviy energiyaga aylanadi.

Bu maqolada biz oʻsimliklarda fotosintez jarayonida sodir boʻladigan yorugʻlik bosqichi reaksiyalarini oʻrganamiz. Biz pigment molekulalari yorugʻlik energiyasini qanday qilib yutishini, reaksiya markazi pigmentlari elektron transport zanjiriga qoʻzgʻalgan elektronlarni qanday qilib oʻtkazishini va elektronlarning “pastga” tomon oqimi qanday qilib ATF va NADF sinteziga sabab boʻlishini oʻrganamiz. Bu molekulalar fotosintezning keyingi bosqichi, yaʼni Kalvin siklida kerak boʻladigan energiyani saqlaydi.

Fotosintez turli organizmlarda turlicha kechadi va biz ushbu maqolada siz bilan oʻsimliklarda sodir boʻluvchi fotosintez turi haqida suhbatlashamiz. Binafsha oltingugurt bakteriyasi kabi boshqa bir fotosintez qiluvchi organizmlar fotosintez jarayonini amalga oshirishda har xil molekula va metabolik yoʻllardan foydalanadi. Masalan:

Oʻsimliklar kislorodli fotosintez deb ataluvchi fotosintez jarayonini amalga oshiradi. Kislorodli fotosintezda suv molekulalari elektron tashish zanjirini elektronlar manbai bilan taʼminlash maqsadida parchalanadi va kislorod gazi qoʻshimcha mahsulot sifatida ajralib chiqadi. Oʻsimliklar oʻzlarining fotosintetik pigmentlarini fotosistemalar deb ataladigan ikkita alohida kompleksga (I va II fotosistemalar) ajratadi va xlorofillardan oʻzlarining reaksiya markazi pigmentlari sifatida foydalanadi.
Binafsharang oltingugurtli bakteriyalar, aksincha, kislorodsiz fotosintezni amalga oshiradi, yaʼni suvdan elektron manbai sifatida foydalanilmaydi va kislorod gazi ham hosil boʻlmaydi. Buning oʻrniga ushbu bakteriyalar elektron manbai sifatida vodorod sulfiddan ( $H_{2} S$ ‍) foydalanadi va qoʻshimcha mahsulot sifatida elementar oltingugurt ishlab chiqaradi. Bundan tashqari, binafsharang oltingugurtli bakteriyalarda faqat bitta fotosistema mavjud va ular xlorofillga oʻxshash bakterioxlorofill deb nomlangan molekulalarni reaksiya markazi pigmentlari sifatida ishlatadi. $^{1, 2, 3}$ ‍

Binafsharang oltingugurtli bakteriyalar fotosintez turli organizmlarda qanday farq qilishi mumkinligiga (va u qanday qilib oʻsimliklarda sodir boʻladigan jarayonlarga har doim ham oʻxshamasligiga) bitta misol boʻla oladi. Fotosintezning turli xil bakteriyalar va suvoʻtlarda uchraydigan juda koʻp turfa xil ajoyib koʻrinishlari mavjud. Quyidagi rasmda binafsharang oltingugurt bakteriyalarining tabiiy yashash joylaridan biri boʻlgan “sodali koʻl” (ishqorli koʻl)ning yuqoridan olingan surati koʻrsatilgan.

^{4}

Fotosintez: yorug‘lik bosqichi reaksiyalari haqida umumiy maʼlumot

Yorugʻlik bosqichi reaksiyalarini chuqurroq oʻrganishdan oldin orqaga biroz chekinib, muhim hisoblangan energiyani oʻzgartirish hodisasi haqida toʻxtalib oʻtsak.

Yorugʻlik bosqichi reaksiyalari fotosintezning keyingi bosqichida kerak boʻladigan ikki molekula – energiya saqlovchi ATF molekulasi va qaytarilgan elektron tashuvchi NADFHni hosil qilish uchun yorugʻlik energiyasidan foydalanadi. Oʻsimliklarda yorugʻlik reaksiyalari xloroplastlar deb ataluvchi tilakoid membranalarining ichida sodir boʻladi.

Fotosistemalar energiya yigʻishga optimallashtirilgan oqsillar va pigmentlar (yaʼni yorugʻlik yutuvchi molekulalar) kompleksi boʻlib, yorugʻlik reaksiyalarida muhim rol oʻynaydi. Fotosistemalarning ikkita turi bor: Fotosistema I (FS I) va fotosistema II (FS II).

Ikkala fotosistema ham yorugʻlik energiyasini yigʻishga yordam beruvchi koʻplab pigmentlardan, shuningdek, fotosistema markazida (yaʼni reaksiya markazida) joylashgan bir juft maxsus xlorofill molekulalaridan iborat. Fotosistema I dagi bu juftlik P700 deb atalsa, fotosistema II dagi bu juftlik P680 deb nomlanadi.

Nosiklik fotofosforlanish deb nomlanuvchi jarayonda (yaʼni yorugʻlik bosqichi reaksiyalarining “standart” koʻrinishi) NADFH hosil qilinishidan oldin elektronlar suvdan ajralib, FS II va FS I orqali harakatlanadi. Bu jarayon yorugʻlikning ikki marta, yaʼni har bir fotosistemada bir martadan yutilishini talab qilib, ATFni hosil qiladi. Bu jarayon fotofosforlanish deb atalishining sababi u yorugʻlik energiyasini (“foto”) ishlatish orqali ADFdan ATFni hosil qiladi (“fosforlanish”). Quyida bu jarayonning asosiy bosqichlari koʻrsatilgan:

FS II da yorugʻlikning yutilishi. Fotosistema II dagi bir qancha pigmentlardan biri yorugʻlikni yutganida energiya reaksiya markaziga yetguncha bir pigmentdan boshqa pigmentga oʻtadi. U yerda energiya P680 ga oʻtkazilib, elektronni yuqori energiya darajasigacha koʻtaradi. Yuqori energiyali elektron esa akseptor molekulaga oʻtib, suvdagi elektronga almashtiriladi. Suvning bunday parchalanishi biz nafas oladigan $O_{2}$ ‍ ni chiqaradi.
ATF sintezi. Yuqori energiyali elektron esa elektron transport zanjirida pastga tomon harakatlangani sari energiyani yoʻqotib boradi. Chiqarilgan energiyaning bir qanchasi stromadan tilakoidning ichki qismiga $H^{+}$ ‍ ionlari oʻtishini tezlashtirib, gradiyent hosil qiladi. (Suvning parchalanishidan chiqqan $H^{+}$ ‍ ionlari ham gradiyentga qoʻshiladi.) $H^{+}$ ‍ ionlari gradiyent tomon pastga, stroma ichiga harakatlangani sari ATF sintazadan oʻtib, xemiosmos deb ataluvchi jarayonda ATF hosil boʻlishini taʼminlaydi.
FS I da yorugʻlikning yutilishi. Elektron fotosistema I ga yetib kelib, reaksiya markazida xlorofill donachalarining P700 juftligiga qoʻshiladi. Yorugʻlik energiyasi pigmentlar tomonidan yutilib, reaksiya markaziga oʻtganida P700 dagi elektronlar juda yuqori energiya darajasiga koʻtarilib, akseptor molekulaga uzatiladi. Bu juftlikning yoʻqotilgan elektroni fotosistema II dagi (elektron transport zanjiri orqali yetib kelgan) elektronga almashtiriladi.
NADFH hosil boʻlishi. Yuqori energiyali elektron esa elektron transport zanjirining ikkinchi qisqa tomoniga, yaʼni pastga harakatlanadi. Zanjirning oxirida elektron NADF $^{+}$ ‍ ga (bir xil yoʻnalishdagi ikkinchi elektron bilan) oʻtib, NADFH hosil qiladi.

Bu bosqichlarning yakuniy natijasida yorugʻlik energiyasi ATF va NADFH shaklidagi kimyoviy energiyaga oʻzgaradi. Yorugʻlik bosqichi reaksiyalaridan hosil boʻlgan ATF va NADFH fotosintezning keyingi bosqichi, yaʼni Kalvin siklida qand moddalari ishlab chiqarish uchun ishlatiladi. Siklik fotofosforlanish deb ataluvchi yorugʻlik reaksiyalarining yana bir koʻrinishida elektronlar boshqa bir aylana yoʻl boʻylab harakatlanadi va faqat ATF (NADFH emas) hosil boʻladi.

Yuqorida tasvirlangan jarayon, yaʼni elektronlarning bir tekis harakatlanishi (yaʼni suvdan NADFH tomon), nosiklik fotofosforlanish deb ataladi (Fotofosforlanish – ATF hosil qilish uchun ADFga fosfat guruhining yorugʻlik tufayli qoʻshilishi).

Oʻsimliklar, shuningdek, elektronlar FS I va elektron transport zanjirining birinchi qismida qayta-qayta aylanib harakatlanadigan, lekin FS II orqali oʻtmaydigan siklik fotofosforlanish deb ataluvchi yorugʻlikka bogʻliq reaksiyalarning boshqacha koʻrinishini amalga oshiradi. Siz siklik fotofosforlanish haqida maqolaning keyingi boʻlimlarida batafsil maʼlumotga ega boʻlishingiz mumkin.

Yorugʻlik bosqichi reaksiyalarida elektron koʻchishlar yorugʻlikdan energiyani yutish orqali amalga oshirilishi mumkinligini va tezlashtirilishini anglash muhimdir. Boshqacha qilib aytganda, elektronlar FS II dan FS I ga va FS I dan esa NADFHga koʻchib, energetik jihatdan pastga tomon harakatlanadi (energiya chiqarilib, oʻz-oʻzidan sodir boʻladi), chunki P680 va P700 dagi elektronlar yorugʻlikdan energiya yutilishi orqali yuqori energiyali darajaga koʻtariladi.

Diagramma Rayan Gutierrezning chizmasi asosida chizilgan boʻlib, asl chizmaga qisman oʻxshash

^{5}

Maqolaning keyingi qismlarida yorugʻlik bosqichi reaksiyalari bosqichlari va ishtirokchilari haqida batafsil oʻrganamiz.

Fotosistema nima oʻzi?

Xlorofill a, xlorofill b va karotinoid kabi fotosintezlovchi pigmentlar xloroplastlarning tilakoid membranasida uchraydigan yorugʻlik toʻplovchi molekulalardir. Yuqorida eslatib oʻtilganidek, pigmentlar oqsillar bilan birgalikda fotosistemalar deb ataluvchi komplekslarga uyushgan. Har bir fotosistemada oqsillar,

300

400

xlorofill donachalari va boshqa pigmentlarni oʻz ichiga oluvchi yorugʻlik toʻplovchi komplekslar mavjud. Pigment fotonni yutganida u qoʻzgʻalgan holatga oʻtadi va bu uning elektronlaridan biri yuqori energiyali orbitalga oʻtganini anglatadi.

Fotosistemadagi koʻplab pigmentlar energiya quvuri vazifasini bajarib, energiyani ichkari tomon asosiy reaksiya markaziga oʻtkazadi. Bu pigmentlarning biri yorugʻlik tomonidan qoʻzgʻatilganida u rezonansli energiya uzatilishi deb ataladigan jarayondagi toʻgʻridan toʻgʻri elektromagnetik taʼsirlashuvlar orqali energiyani qoʻshni pigmentga uzatadi. Bu qoʻshni pigment oʻz navbatida boshqa bir pigmentga energiyani uzatadi va bu jarayon bir necha marta sodir boʻladi. Bu uzatishlar davomida akseptor molekula qoʻzgʻalish uchun beruvchi (donor)ga nisbatan koʻproq energiya olmasa ham, lekin kamroq energiya talab etadi (uzunroq toʻlqin uzunligidagi energiyani yutib oladi).

^{6}

Pigment molekulalari birgalikda energiyani toʻplab, reaksiya markazi deb ataluvchi fotosistemaning markaziy qismiga uzatadi.

Manba: OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)ʼning “The light-dependent reactions of photosynthesis: Figure 7” (Fotosintezning yorugʻlik bosqichi reaksiyalari: 7-rasm) deb nomlangan grafik materiali oʻzgartirib olindi.

Fotosistemaning reaksiya markazi maxsus juftlik (bu nom haqiqiy ilmiy atama boʻlib, bu uning oʻziga xosligini koʻrsatadi) deb ataladigan noyob bir juft xlorofill a molekulalaridan iborat. Energiya bu maxsus juftlikka yetib kelganida boshqa pigmentlarga rezonans energiya uzatilishi orqali boshqa pigmentlarga oʻta olmay qoladi. Buning oʻrniga ushbu maxsus juftlik qoʻzgʻalganida elektronini yoʻqotib, birlamchi elektron akseptori deb ataladigan kompleksdagi boshqa molekulaga oʻtkazadi. Elektron bu koʻchish orqali elektron transport zanjiri boʻylab oʻz sayohatini boshlaydi.

Fotosistema I va Fotosistema II

Yorugʻlik bosqichi reaksiyalarida fotosistema II (FSII) va fotosistema I (FSI) deb ataluvchi ikki xil fotosistema turi mavjud. Garchi nomi ikkinchi boʻlsa-da, elektron harakati yoʻlida FS II birinchi boʻlib uchraydi, chunki u FS I dan keyin kashf qilingan. (Kashfiyotlarning tarixiy ketma-ketligi, yana bir chalkash nom uchun sizga rahmat!)

Quyida fotosistemalardagi muhim farqlar koʻrsatilgan:

Maxsus juftliklar. Bu ikki fotosistemaning oʻziga xos xlorofill a juftliklari yorugʻlikning turli xil uzunlikdagi toʻlqinlarini yutadi. FSII ning maxsus juftliklari 680 nm uzunlikdagi toʻlqinlarni yutsa, FSI ning shunday juftliklari 700 nm uzunlikdagi toʻlqinlarni yutadi. Shu sababli bu maxsus juftliklar mos ravishda P680 va P700 deb ataladi.
Birlamchi akseptor. Har bir fotosistemaning maxsus juftligi elektronlarni turlicha birlamchi akseptorga oʻtkazadi. FS II ning birlamchi elektron akseptori xlorofillga oʻxshash organik molekula boʻlgan feofitin, FS I ning asosiy elektron akseptori esa $A_{0}$ ‍ deb ataluvchi xlorofilldir. $^{7, 8}$ ‍
Elektronlar manbai. Elektronlar yoʻqolganida har bir fotosistema boshqa manbadagi elektron bilan yoʻqotilgan elektron oʻrnini toʻldiradi. FSII reaksiya markazi elektronlarni suvdan olsa, FSI reaksiya markazi yoʻqotilgan elektronlar oʻnini FSII dagi elektron transport zanjiri tomon pastga harakatlanuvchi elektronlar bilan toʻldiradi.

Yorugʻlik bosqichi reaksiyalarida FSII da qoʻzgʻalgan elektron elektron transport zanjiri orqali FSI ga tomon pastga harakatlanadi (va yoʻlma-yoʻl energiya yoʻqotadi). FSI da elektron yana qoʻzgʻatilib, elektron transport zanjirining ikkinchi qismidan pastga tomon, yaʼni oxirgi elektron akseptoriga oʻtkaziladi. Endi esa elektronlarning yoʻlini ularning FSII daligida yorugʻlik energiyasi tomonidan qoʻzgʻatilganidan boshlab batafsil koʻrib chiqamiz.

Fotosistema II

Fotosistema II ning maxsus P680 juftligi energiyani yutganida qoʻzgʻalgan (yaʼni yuqori energiyali) holatga oʻtadi. Qoʻzgʻalgan P680 – yaxshi elektron donori hisoblanib, oʻzining qoʻzgʻalgan elektronini asosiy elektron akseptor, yaʼni feofitinga oʻtkazadi. Elektron bir necha oksidlanish-qaytarilish reaksiyalaridagi fotosintezlovchi elektron transport zanjirining birinchi qismi orqali oʻtkaziladi.

Maxsus juftlik elektronini berib yuborganidan keyin u musbat zaryadga ega boʻlib, yangi elektron qabul qilishga ehtiyoj sezadi. Bu elektron marganes markazi deb ataluvchi FSII ning bir qismi tomonidan amalga oshuvchi jarayon, yaʼni suv molekulalarining parchalanishi orqali taʼminlanadi.

^{9}

Musbat zaryadlangan P680 suvdan (garchand oson boʻlmasa ham) elektronlarni tortib oladi, chunki u juda ham “elektronga och” boʻladi.

Marganes markazi suv molekulalarini parchalaganda birdaniga ikkita suv molekulasiga yopishib, toʻrtta elektronni ajratib oladi va jami toʻrtta

H^{+}

ionlarini chiqarib,

O_{2}

molekulasini hosil qiladi.

^{9}

Bu kislorodning taxminan 10 foizi oksidlovchi fosforlanish amalga oshishini taʼminlash uchun bargdagi mitoxondriya tomonidan ishlatiladi. Qolgani esa atmosferaga chiqadi va (biz kabi) aerob organizmlar undan nafas olishda foydalanadi.

Elektron transport zanjirlari va fotosistema I

Elektron FS II ni tark etganida u birinchi navbatda kichik organik molekula (plastoxinon, Pq), keyin esa sitoxrom kompleksi (Cyt) va oxiri tarkibida mis boʻlgan plastosianin (Pc) deb ataluvchi oqsilga uzatiladi. Elektron bu elektron transport zanjiri orqali harakatlangani sari u yuqori energiya darajasidan past energiya darajasiga oʻtib, energiya ajratib chiqaradi. Bu energiyaning bir qanchasi protonni (

H^{+}

) stromadan (yaʼni tilakoid tashqarisidan) tilakoidning ichki qismiga haydash uchun ishlatiladi.

Suv parchalanib,

H^{+}

ni chiqarishi natijasida hosil boʻlgan

H^{+}

ionlarining bunday uzatilishi ATFni hosil qilish uchun ishlatiladigan proton gradiyentini hosil qiladi.

Manba: OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)ʼning “The light-dependent reactions of photosynthesis: Figure 8” (Fotosintezning yorugʻlik bosqichi reaksiyalari: 8-rasm) deb nomlangan grafik materiali oʻzgartirib olindi.

Elektron transport zanjirining birinchi qismi tomon pastga harakatlanib, elektron FSI ga yetib boradi va u yerda P700 deb ataluvchi xlorofill a maxsus juftligiga qoʻshiladi. FSI ga yetib kelishidan oldin elektronlar energiya yoʻqotgani uchun boshqa fotonni yutish orqali ularni qayta energiyalashtirish kerak boʻladi.

Qoʻzgʻalgan P700 eng yaxshi elektron beruvchi (donor) boʻlib, elektronni qisqa elektron transport zanjiri tomon pastga oʻtkazadi. Qator reaksiyalar natijasida elektron oldin ferredoksin (Fd) degan oqsilga, keyin esa NADF $^{+}$ ‍reduktaza fermenti deb ataluvchi fermentga oʻtkaziladi. NADF

^{+}

reduktaza fermenti NADFH hosil qilish uchun elektronlarni elektron tashuvchi NADF

^{+}

ga oʻtkazadi. NADFH Kalvin sikliga oʻtadi va u yerda uning elektronlari karbonat angidriddan qand moddalari hosil qilish uchun ishlatiladi.

Kalvin sikli uchun kerak boʻladigan keyingi mahsulot ATF boʻlib, uni ham yorugʻlik reaksiyalari taʼminlab beradi. Yuqorida koʻrganimizdek,

H^{+}

ionlari tilakoidning ichki qismida yigʻilib, konsentratsiya gradiyentini hosil qiladi. Protonlar gradiyent tufayli pastga tomon stromaga qayta tarqalishga intiladi va ular oʻta oladigan yagona yoʻl ATF sintetaza fermenti orqali harakatlanadi. ATF sintetaza ADF va fosfat (

P_{i}

)dan ATFni hosil qilish uchun protonlar oqimini tartibga soladi. Kimyoviy gradiyentda yigʻilgan energiyani ishlatib ATF hosil qilish jarayoni xemiosmos deb ataladi.

Baʼzi elektronlar aylana harakatlanadi

Yuqoridagi bu yoʻl baʼzida chiziqli fotofosforlanish deb ham ataladi. Chunki elektronlar bir qatorda suvdan FSII va FSI orqali NADFHga harakatlanadi. (Fotofosforlanish – ATF sintezining yorugʻlik tufayli hosil boʻlishi.)

Baʼzi holatlarda elektronlar bu yoʻlga amal qilmay, elektron transport zanjirining birinchi qismiga qaytib oʻtib oladi va NADFHda toʻxtash oʻrniga FSI orqali tinmasdan aylanadi. Bu jarayon siklik fotofosforlanish deb ataladi.

FSI ni tark etgandan soʻng, siklik harakatlanayotgan elektronlar elektron transport zanjirining birinchi qismida joylashgan sitoxrom kompleksiga (Cyt) yoki plastoxinonga (Pq) qaytib keladi.

^{10, 11}

Odatdagidek, elektronlar FSI ga zanjirdan pastga tomon harakatlanib, proton otilishiga va ATF hosil boʻlishiga olib keladi. Siklik yoʻl NADFH hosil qilmaydi, chunki elektronlar NADFH

^{+}

reduktazadan boshqa tomonga yoʻnaltiriladi.

Nima uchun siklik yoʻl mavjud? Hech boʻlmaganda baʼzi hollarda NADFH nisbati NADF

^{+}

ga nisbatan koʻproq boʻlganida (yaʼni elektronlarni qabul qilish uchun juda oz NADF

^{+}

mavjud boʻlganida) xloroplastlar chiziqli harakatdan siklik elektron harakatiga oʻtishini kuzatish mumkin.

^{12}

Bundan tashqari, siklik elektron harakati, ayniqsa, koʻp miqdordagi ATF molekulalari zarur boʻlgan fotosintezlovchi hujayralar turlari (masalan,

C_{4}

fotosintezini amalga oshiradigan oʻsimliklarning shakar sintez qiluvchi bogʻlaydigan qatlam hujayralari)da keng tarqalgan boʻlishi mumkin.

^{13}

Nihoyat, siklik elektron oqimi fotohimoya rolini ham bajarishi mumkin, bu ortiqcha yorugʻlikning fotosistema oqsillariga zarar yetkazishining oldini oladi va yorugʻlik taʼsiridagi zararni tiklashga yordam beradi.

^{14}

Mavzuga oid manbalar:

Ushbu mavzuni yoritishda OpenStax College (CC BY 3.0)ʼning “The light-dependent reactions of photosynthesis,” (Qorongʻilik bosqichi reaksiyalari) mavzusidan foydalanildi. Asl maqolani quyidagi manzil orqali bepul yuklab oling: http://cnx.org/contents/f829b3bd-472d-4885-a0a4-6fea3252e2b2@11.

Ushbu maqola CC BY-NC-SA 4.0 litsenziyasiga ega.

Mavzuda keltirilgan iqtiboslar:

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Molecular analysis of photosystems. In Molecular cell biology (4th ed., section 16.4). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21484/.
Boundless. (2015, July 21). Anoxygenic photosynthetic bacteria. In Boundless microbiology. Retrieved from https://www.boundless.com/microbiology/textbooks/boundless-microbiology-textbook/microbial-evolution-phylogeny-and-diversity-8/nonproteobacteria-gram-negative-bacteria-105/anoxygenic-photosynthetic-bacteria-551-7338/.
Purple sulfur bacteria. (2015, July 16). Retrieved October 24, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Purple_sulfur_bacteria.
Soda lake. (2015, September 26). Retrieved October 24, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Soda_lake.
Gutierrez, R. Bio41 Week 7 Biochemistry Lectures 11 and 12. Bio41. 2009.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). Accessory pigments funnel energy into reaction centers. In Biochemistry (5th ed., section 19.5). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22604/.
Pheophytin. (2015, February 11). Retrieved October 28, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Pheophytin.
Photosystem I. (2016, June 25). Retrieved from Wikipedia on July 22, 2016: https://en.wikipedia.org/wiki/Photosystem_I.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). Two photosystems generate a proton gradiyent and NADPH in oxygenic photosynthesis. In Biochemistry (5th ed., section 19.3). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22538/#_A2681_.
Joliot, P. and Johnson, G. N. (2011). Regulation of cyclic and linear electron flow in higher plants. PNAS, 108(32), 13317-13322. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1110189108.
Johnson, Giles N. (2011). Physiology of PSI cyclic electron transport in higher plants. Biochimica et Biophysica Acta - Bioenergetics, 1807(8), 906-911. http://dx.doi.org/doi:10.1016/j.bbabio.2010.11.009.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). A proton gradiyent across the thylakoid membrane drives ATP synthesis. In Biochemistry (5th ed., section 19.4). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22519/.
Takahashi, S., Milward, S. E., Fan, D.-Y., Chow, W. S., and Badger, M. R. (2008). How does cyclic electron flow alleviate photoinhibition in Arabidopsis? Plant Physiology, 149(3), 1560-1567. http://dx.doi.org/10.1104/pp.108.134122.

Qoʻshimcha maʼlumotlar:

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). Chloroplasts and photosynthesis. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26819/.

Andrews, D. L. and Jones, G. (2013, January 1). Biological energy 3: Light, energy, and upstream processes. In Biologicalphysics.iop.org. Retrieved from http://biologicalphysics.iop.org/cws/article/lectures/50852.html.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). Accessory pigments funnel energy into reaction centers. In Biochemistry (5th ed., section 19.5). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22604/.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). A Proton Gradient Across the Thylakoid Membrane Drives ATP Synthesis. In Biochemistry (5th ed., section 19.4). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22519/

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). Two photosystems generate a proton gradiyent and NADPH in oxygenic photosynthesis. In Biochemistry (5th ed., section 19.3). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22538/.

Boundless. (2015, July 21). Anoxygenic photosynthetic bacteria. In Boundless microbiology. Retrieved from https://courses.lumenlearning.com/boundless-microbiology/chapter/nonproteobacteria-gram-negative-bacteria/

Gutierrez, R. Bio41 Week 7 Biochemistry Lectures 11 and 12. Bio41. 2009.

Johnson, Giles N. (2011). Physiology of PSI cyclic electron transport in higher plants. Biochimica et Biophysica Acta - Bioenergetics, 1807(8), 906-911. http://dx.doi.org/doi:10.1016/j.bbabio.2010.11.009.

Joliot, P. and Johnson, G. N. (2011). Regulation of cyclic and linear electron flow in higher plants. PNAS, 108(32), 13317-13322. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1110189108.

Karp, G. (2009). Photosynthesis and the chloroplast. In Cell and molecular biology: concepts and experiments. (6th ed., pp. 206-228). Hoboken, NJ: Wiley.

Kimball, John W. (2013, October 2). The role of light. In Kimball's biology pages. http://www.biology-pages.info/L/LightReactions.html#CyclicPhotophosphorylation.

Koning, R. E. (1994). Light reactions. In Plant physiology information website. http://plantphys.info/plant_physiology/lightrxn.shtml.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Molecular analysis of photosystems. In Molecular cell biology (4th ed., section 16.4). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21484/.

Miles, B. (2003, March 17). Photosystems I and II. In Lecture notes for BICH 411. Retrieved from https://www.tamu.edu/faculty/bmiles/lectures/photosystems.pdf.

OpenStax College. (2015, March 13). The light-dependent reactions of photosynthesis. In OpenStax CNX. Retrieved from http://cnx.org/contents/f829b3bd-472d-4885-a0a4-6fea3252e2b2@12.

P680. (2015, August 23). Retrieved October 23, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/P680.

P700. (2015, March 8). Retrieved October 23, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/P700.

Pheophytin. (2015, February 11). Retrieved October 28, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Pheophytin.

Photosynthesis. (2004). In BIOS100 lecture material online. Retrieved from www.uic.edu/classes/bios/bios100/lecturesf04am/lect10.htm.

Photosynthetic efficiency. (2015, September 21). Retrieved October 23, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Photosynthetic_efficiency.

Purple sulfur bacteria. (2015, July 16). Retrieved October 24, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Purple_sulfur_bacteria.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 145-162). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer. Photosynthesis. In Biology, 147-167. 10th ed. AP ed. New York, NY: McGraw-Hill, 2014.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Photosynthesis. In Campbell biology (10th ed., pp. 195-199). San Francisco, CA: Pearson.

Soda lake. (2015, September 26). Retrieved October 24, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Soda_lake.

Takahashi, S., Milward, S. E., Fan, D.-Y., Chow, W. S., and Badger, M. R. (2008). How does cyclic electron flow alleviate photoinhibition in Arabidopsis? Plant Physiology, 149(3), 1560-1567. http://dx.doi.org/10.1104/pp.108.134122.

Todar, K. D. (2012). Diversity of metabolism in procaryotes (page 6). In Todarʼs online textbook of bacteriology. Retrieved from http://textbookofbacteriology.net/metabolism_6.html.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

Hozircha izohlar yoʻq.

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.