Asosiy kontent

Course: Biologiya > Unit 10

Lesson 4: Fotorespiratsiya: C3, C4 va CAM oʻsimliklari

C3, C4 va CAM oʻsimliklari

C4 va CAM yoʻllari fotorespiratsiyani kamaytirishga qanday yordam beradi?

Asosiy tushunchalar:

Fotorespiratsiya – bu Kalvin sikli fermenti rubisko karbonat angidrid emas, balki kislorodga taʼsir etganida sodir boʻladigan behuda yoʻl.
Aksariyat oʻsimliklar $C_{3}$ ‍ oʻsimliklari boʻlib, ular fotorespiratsiyaga qarshi kurashadigan maxsus xususiyatlarga ega emas.
$C_{4}$ ‍ oʻsimliklari dastlabki ${CO}_{2}$ ‍ fiksatsiyasi va Kalvin sikli jarayonlarini ularning borish joyini, bu bosqichlarni har xil hujayra turlarida amalga oshirib, ajratish orqali fotorespiratsiyani minimallashtiradi.
Semizak kislotasi metabolizmi (“Crassulacean acid metabolism” – CAM) oʻsimliklari esa ushbu ketma-ket jarayonlarni ularning tun va kun orasidagi borish vaqtini ajratish evaziga fotorespiratsiyani kamaytirib, suvni tejaydi.

Kirish

Yuqori hosildor ekinlar aholini oziq-ovqat bilan taʼminlash, shuningdek, iqtisodiyot rivoji uchun ham juda muhim. Misol uchun, agar siz birgina omil AQSHda bugʻdoy hosilini

20 %

ga va soya hosilini

36 %

ga kamaytirganini eshitgan boʻlsangiz, bu qanday omil ekaniga qiziqishingiz mumkin.

^{1}

Maʼlum boʻlishicha, bunday real raqamlar ortida turgan omil – bu fotorespiratsiya. Bu isrofgar metabolik yoʻl Kalvin siklining uglerodni bogʻlovchi fermenti – rubisko

{CO}_{2}

oʻrniga

O_{2}

ni biriktirganida boshlanadi. Bu jarayon uglerodni sarflaydi, energiyani behuda yoʻqotadi va oʻsimliklar suv yoʻqotilishini kamaytirish uchun ogʻizchalari (barg teshikchalari)ni yopganida yuzaga kelishga moyil boʻladi. Yuqori harorat esa vaziyatni yanada yomonlashtiradi.

Bugʻdoy va soyadan farqli ravishda, baʼzi oʻsimliklar fotorespiratsiyaning salbiy taʼsirlaridan qutulib qola oladi. Tabiiy tanlanish natijasida yuzaga chiqqan foydali xususiyatlar –

C_{4}

va CAM yoʻllari – muayyan turlarga fotorespiratsiyani kamaytirish imkonini beruvchi ikki xil moslashuv jarayoni hisoblanadi. Bu yoʻllar rubiskoning har doim yuqori konsentratsiyadagi

{CO}_{2}

ga duch kelishini, uning

O_{2}

ga bogʻlanish ehtimolini kamaytirishni taʼminlash asosida ishlaydi.

Maqolaning davomida biz

C_{4}

va CAM yoʻllarini chuqurroq oʻrganib, ular fotorespiratsiyani qanday qilib kamaytirishini koʻrib chiqamiz.

$C_{3}$ ‍ oʻsimliklari

Fotorespiratsiyani susaytiruvchi fotosintez moslashuviga ega boʻlmagan “normal” oʻsimliklar

C_{3}

oʻsimliklari deyiladi. Kalvin siklining birinchi bosqichi – karbonat angidridning rubisko tomonidan bogʻlanishi va reaksiyada uch uglerodli birikma 3-FGK (3-PGA) hosil boʻlishi uchun uglerod fiksatsiyasining faqatgina shunday “standart” mexanizmidan foydalanadigan oʻsimliklar

C_{3}

oʻsimliklari deb nomlanadi.

^{2}

Yer yuzidagi oʻsimliklarning taxminan

85 %

i, jumladan, guruch, bugʻdoy, soya oʻsimliklari, shuningdek, barcha daraxtlar ham

C_{3}

oʻsimliklari hisoblanadi.

$C_{4}$ ‍ oʻsimliklari

C_{4}

oʻsimliklarda yorugʻlik bosqichi reaksiyalari va Kalvin sikli fizik jihatdan ajratilgan boʻlib, yorugʻlik bosqichi reaksiyalari mezofill hujayralar (barg oʻrtasidagi gʻovakdor toʻqima)da, Kalvin sikli esa barg tomirlari atrofidagi maxsus hujayralarda boradi. Bunday hujayralar oʻtkazuvchi bogʻlam hujayralari deb nomlanadi.

Keling, ushbu boʻlinish qanday yordam berishini koʻrish uchun

C_{4}

fotosintezi misolini amalda koʻzdan kechiramiz. Dastlab atmosferadagi

{CO}_{2}

oddiy

4

-uglerodli organik kislota (oksaloatsetat)ni hosil qilish uchun mezofill hujayralarga biriktirib olinadi. Bu bosqich

O_{2}

ga bogʻlanish moyilligi yoʻq, rubisko boʻlmagan ferment – fosfoenolpiruvat (Phosphoenolpyruvate – PEP) karboksilaza yordamida amalga oshiriladi. Keyin oksaloatsetat oʻtkazuvchi bogʻlam hujayralariga tashib boʻladigan, oʻxshash molekula – malatga aylantiriladi. Oʻtkazuvchi bogʻlam ichida malat parchalanib,

{CO}_{2}

molekulasini ajratadi. Shundan soʻng

{CO}_{2}

rubisko yordamida biriktirib olinadi va aynan

C_{3}

fotosintezidagidek Kalvin siklida qand moddalariga aylantiriladi.

Bu jarayon energiya sarfisiz amalga oshmaydi: uch uglerodli “olib oʻtuvchi” molekulani oʻtkazuvchi bogʻlam hujayrasidan qaytarib olib kelish va uni atmosferadagi

{CO}_{2}

ning yana bir molekulasiga bogʻlashga safarbar qilish uchun ATF sarf etilishi zarur. Biroq mezofill hujayralar

{CO}_{2}

ni malat shaklida qoʻshni oʻtkazuvchi bogʻlam hujayralariga muntazam haydab turgani bois doimo rubisko atrofida

{CO}_{2}

ning konsentratsiyasi

O_{2}

nikiga nisbatan yuqori boʻladi. Bu jarayon fotorespiratsiyani minimallashtiradi.

3 %

atrofidagi tomirli oʻsimliklar

C_{4}

yoʻlidan foydalanadi; masalan, beshbarmoq, shakarqamish va makkajoʻxori kabilar.

C_{4}

oʻsimliklari issiq muhitlarda keng tarqalgan, ammo salqin hududlarda kam uchraydi. Issiq muhitda susaygan fotorespiratsiyaning samarasi

{CO}_{2}

ni mezofill hujayradan oʻtkazuvchi bogʻlam hujayrasiga koʻchirishdagi ATF qiymatiga nisbatan ustun boʻladi.

CAM oʻsimliklari

Kaktus va ananas kabi quruq iqlimga moslashgan oʻsimliklar fotorespiratsiyani minimallashtirishda semizak kislotasi metabolizmi (crassulacean acid metabolism –CAM) yoʻlidan foydalanadi. Olimlar birinchi marta bu yoʻlni semizakdoshlar oilasida kashf etgani uchun shu nomni olgan.

Yorugʻlik bosqichi reaksiyalari va Kalvin siklida

{CO}_{2}

dan foydalanish jarayonlarining borish oʻrnini ajratish oʻrniga CAM oʻsimliklari bu jarayonlarni vaqt asosida ajratadi. Tunda CAM oʻsimliklari barg ogʻizchalarini ochib, barg ichiga

{CO}_{2}

ning tarqalishiga imkon beradi. Bu

{CO}_{2}

FEP karboksilaza yordamida oksaloatsetatga biriktiriladi (xuddi shu bosqich

C_{4}

oʻsimliklarida ham mavjud), soʻngra malatga yoki boshqa turdagi organik kislotaga aylantiriladi.

Organik kislota keyingi kungacha vakuolalar ichida saqlanadi. Kunduzgi yorugʻlikda CAM oʻsimliklari barg oʻgizchalarini ochmaydi, ammo fotosintez qilishda davom etaveradi. Chunki organik kislotalar vakuolalardan tashib chiqiladi va parchalanib, Kalvin sikliga kiradigan

{CO}_{2}

ni ajratadi. Bu nazorat ostidagi ajralish rubisko atrofida

{CO}_{2}

ning yuqori konsentratsiyasini taʼminlaydi

^{4}

CAM yoʻli ATFni bir nechta (yuqorida koʻrsatilmagan) bosqichlarda talab qiladi, yaʼni

C_{4}

fotosintezidan farqli tavishda, bu yoʻl energiya “talab qilmaydigan” emas.

^{3}

Ammo CAM fotosinteziga ega oʻsimlik turlari nafaqat fotorespiratsiyadan saqlanadi, balki ular juda samarali suv-tejamkor oʻsimliklar ham hisoblanadi. Ularning barg ogʻizchalari faqat tunda – bargdan suvning yoʻqotilishini kamaytiradigan yuqori namlikda va salqin haroratda ochiladi. CAM oʻsimliklari asosan choʻllar kabi juda issiq, quruq sharoitlarda yetakchi oʻrinda turadi.

$C_{3}$ ‍, $C_{4}$ ‍ va CAM oʻsimliklarining farqlari

C_{3}

C_{4}

va CAM oʻsimliklarining hammasi ham

{CO}_{2}

dan qand moddalarini sintez qilishda Kalvin siklidan foydalanadi. Ularning

{CO}_{2}

ni bogʻlash yoʻllarida turli afzallik va kamchiliklar boʻlib, ularni turli muhitlarga moslab turadi.

C_{3}

mexanizmi salqin muhitlarda yaxshi ishlaydi,

C_{4}

va CAM oʻsimliklari esa quruq va issiq iqlimga moslashgan.

C_{4}

va CAM yoʻllarining mustaqil ravishda yigirma martalab evolyutsion yoʻlni bosib oʻtgani ushbu oʻsimlik turlariga issiq iqlimga nisbatan muhim evolyutsion afzalliklar berishini anglatadi

^{5}

Turi	Dastlabki ${CO}_{2}$ ‍ ning bogʻlanishi va Kalvin siklining ajratilishi	Ogʻizcha ochiq	Eng yaxshi moslashgan
$C_{3}$ ‍	Ajralish yoʻq	Kunduzi	Salqin, nam muhitlarda
$C_{4}$ ‍	Mezofill va oʻtkazuvchi bogʻlam hujayralari oʻrtasida (borish oʻrnida)	Kunduzi	Issiq, quyoshli muhitlarda
CAM	Kun va tun oʻrtasida (borish vaqtida)	Tunda	Juda issiq, quruq muhitlarda

Maqola CC BY-NC-SA 4.0 litsenziyasi asosida litsenziyalangan.

Mavzuga oid manbalar:

Ushbu mavzuni yoritishda Robert Biyer va Devid Rintulning “Photosynthetic pathways” (Fotosintez yoʻllari) OpenStax CNX, CC BY 4.0 maqolasidan foydalanildi. Asl maqolani quyidagi manzildan bepul yuklab olishingiz mumkin: http://cnx.org/contents/d0b6df3d-22b7-411f-8f28-5eeed0e1c82d@9.

Ushbu maqola CC BY-NC-SA 4.0 litsenziyasiga ega.

Mavzuda keltirilgan iqtiboslar:

Walker, Berkeley J., VanLoocke, Andy, Bernacchi, Carl J., and Ort, Donald R. (2016). The cost of photorespiration to food production now and in the future. Annual Review of Plant Biology 67, 107. ://dx.doi.org/10.1146/annurev-arplant-043015-111709.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates. In Campbell biology (10th ed.) San Francisco, CA: Pearson, 201.
Crassulacean acid metabolism. (2016, May 29). Retrieved July 22, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Crassulacean_acid_metabolism#Biochemistry.
Raven, Peter H., Johnson, George B., Losos, Mason, Kenneth A., Losos, Jonathan B., and Singer, Susan R. (2014). Photorespiration. In Biology (10th ed., AP ed.). New York, NY: McGraw-Hill, 165.

5.Guralnick, Lonnie J., Amanda Cline, Monica Smith, and Rowan F. Sage. (2008). Evolutionary physiology: the extent of C4 and CAM photosynthesis in the genera Anacampseros and Grahamia of the Portulacaceae. Journal of Experimental Botany, 59(7), 1735-1742. http://dx.doi.org/10.1093/jxb/ern081.

Mavzuga oid qoʻshimcha maʼlumotlar:

Bareja, B. (2015). Plant types: II. In C4 plants, examples, and C4 families. Retrieved from http://www.cropsreview.com/c4-plants.html.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. In Biochemistry (5th ed., section 20.1). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/.

Bowsher, C., Steer, M., and Tobin, A. (2008). Photosynthetic carbon assimilation. In Plant biochemistry (pp. 93-141). New York, NY: Garland Science.

C4 carbon fixation. (2015, September 26). Retrieved October 26, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/C4_carbon_fixation.

Crassulacean acid metabolism. (2015, September 16). Retrieved October 26, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Crassulacean_acid_metabolism.

De, D. (2000). Crassulacean acid metabolism. In Plant cell vacuoles: an introduction (pp. 186-187). Collingwood, VIC: CSIRO Publishing.

Guralnick, Lonnie J., Amanda Cline, Monica Smith, and Rowan F. Sage. (2008). Evolutionary physiology: the extent of C4 and CAM photosynthesis in the genera Anacampseros and Grahamia of the Portulacaceae. Journal of Experimental Botany, 59(7), 1735-1742. http://dx.doi.org/10.1093/jxb/ern081.

Koning, R. E. (1994). Photorespiration. In Plant physiology information website. Retrieved from http://plantphys.info/plant_physiology/photoresp.shtml.

Photorespiration. (2015, September 4). Retrieved October 26, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration.

Photosynthesis - an overview. (n.d.) In Biomes. Retrieved fromhttp://w3.marietta.edu/~biol/biomes/photosynthesis.htm.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 145-162). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, Peter H., Johnson, George B., Losos, Mason, Kenneth A., Losos, Jonathan B., and Singer, Susan R. (2014). Photorespiration. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 163-165). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates. In Campbell biology (10th ed., pp. 201-204). San Francisco, CA: Pearson.

RuBisCO. (n.d.) In Combining algal and plant photosynthesis. Retrieved from https://cambridgecapp.wordpress.com/improving-photosynthesis/rubisco/.

Trueman, Shanon. (n.d.). CAM plants: survival in the desert. In History of botany. Retrieved from http://botany.about.com/od/HistoryBotany/a/Cam-Plants-Survival-In-The-Desert.htm.

Walker, Berkeley J., VanLoocke, Andy, Bernacchi, Carl J., and Ort, Donald R. (2016). The cost of photorespiration to food production now and in the future. Annual Review of Plant Biology 67, 107-129. http://dx.doi.org/10.1146/annurev-arplant-043015-111709. Vascular bundle. (2015, October 19). Retrieved October 26, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Vascular_bundle.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

Hozircha izohlar yoʻq.

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.

Biologiya

Course: Biologiya > Unit 10

Asosiy tushunchalar:

Kirish

C3‍ oʻsimliklari

C4‍ oʻsimliklari

CAM oʻsimliklari

C3‍ , C4‍ va CAM oʻsimliklarining farqlari

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

$C_{3}$ ‍ oʻsimliklari

$C_{4}$ ‍ oʻsimliklari

$C_{3}$ ‍, $C_{4}$ ‍ va CAM oʻsimliklarining farqlari