If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Agar veb-filtrlardan foydalanayotgan boʻlsangiz *.kastatic.org va *.kasandbox.org domenlariga ruxsat berilganligini tekshirib koʻring.

Asosiy kontent

C3, C4 va CAM oʻsimliklari

C4 va CAM yoʻllari fotorespiratsiyani kamaytirishga qanday yordam beradi?

Asosiy tushunchalar:

  • Fotorespiratsiya – bu Kalvin sikli fermenti rubisko karbonat angidrid emas, balki kislorodga taʼsir etganida sodir boʻladigan behuda yoʻl.
  • Aksariyat oʻsimliklar start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript oʻsimliklari boʻlib, ular fotorespiratsiyaga qarshi kurashadigan maxsus xususiyatlarga ega emas.
  • start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript oʻsimliklari dastlabki start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript fiksatsiyasi va Kalvin sikli jarayonlarini ularning borish joyini, bu bosqichlarni har xil hujayra turlarida amalga oshirib, ajratish orqali fotorespiratsiyani minimallashtiradi.
  • Semizak kislotasi metabolizmi (“Crassulacean acid metabolism” – CAM) oʻsimliklari esa ushbu ketma-ket jarayonlarni ularning tun va kun orasidagi borish vaqtini ajratish evaziga fotorespiratsiyani kamaytirib, suvni tejaydi.

Kirish

Yuqori hosildor ekinlar aholini oziq-ovqat bilan taʼminlash, shuningdek, iqtisodiyot rivoji uchun ham juda muhim. Misol uchun, agar siz birgina omil AQSHda bugʻdoy hosilini 20, percent ga va soya hosilini 36, percent ga kamaytirganini eshitgan boʻlsangiz, bu qanday omil ekaniga qiziqishingiz mumkin.start superscript, 1, end superscript
Maʼlum boʻlishicha, bunday real raqamlar ortida turgan omil – bu fotorespiratsiya. Bu isrofgar metabolik yoʻl Kalvin siklining uglerodni bogʻlovchi fermenti – rubisko start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript oʻrniga start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript ni biriktirganida boshlanadi. Bu jarayon uglerodni sarflaydi, energiyani behuda yoʻqotadi va oʻsimliklar suv yoʻqotilishini kamaytirish uchun ogʻizchalari (barg teshikchalari)ni yopganida yuzaga kelishga moyil boʻladi. Yuqori harorat esa vaziyatni yanada yomonlashtiradi.
Bugʻdoy va soyadan farqli ravishda, baʼzi oʻsimliklar fotorespiratsiyaning salbiy taʼsirlaridan qutulib qola oladi. Tabiiy tanlanish natijasida yuzaga chiqqan foydali xususiyatlar – start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript va CAM yoʻllari – muayyan turlarga fotorespiratsiyani kamaytirish imkonini beruvchi ikki xil moslashuv jarayoni hisoblanadi. Bu yoʻllar rubiskoning har doim yuqori konsentratsiyadagi start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ga duch kelishini, uning start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript ga bogʻlanish ehtimolini kamaytirishni taʼminlash asosida ishlaydi.
Maqolaning davomida biz start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript va CAM yoʻllarini chuqurroq oʻrganib, ular fotorespiratsiyani qanday qilib kamaytirishini koʻrib chiqamiz.

start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript oʻsimliklari

Fotorespiratsiyani susaytiruvchi fotosintez moslashuviga ega boʻlmagan “normal” oʻsimliklar start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript oʻsimliklari deyiladi. Kalvin siklining birinchi bosqichi – karbonat angidridning rubisko tomonidan bogʻlanishi va reaksiyada uch uglerodli birikma 3-FGK (3-PGA) hosil boʻlishi uchun uglerod fiksatsiyasining faqatgina shunday “standart” mexanizmidan foydalanadigan oʻsimliklar start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript oʻsimliklari deb nomlanadi.squared Yer yuzidagi oʻsimliklarning taxminan 85, percent i, jumladan, guruch, bugʻdoy, soya oʻsimliklari, shuningdek, barcha daraxtlar ham start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript oʻsimliklari hisoblanadi.
start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript yoʻlining rasmi. Karbonat angidrid mezofill hujayraga kiradi va tezda rubisko bilan bogʻlanib, uchta uglerod tutgan 3-FGK molekulalarining hosil boʻlishini boshlab beradi.

start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript oʻsimliklari

start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript oʻsimliklarda yorugʻlik bosqichi reaksiyalari va Kalvin sikli fizik jihatdan ajratilgan boʻlib, yorugʻlik bosqichi reaksiyalari mezofill hujayralar (barg oʻrtasidagi gʻovakdor toʻqima)da, Kalvin sikli esa barg tomirlari atrofidagi maxsus hujayralarda boradi. Bunday hujayralar oʻtkazuvchi bogʻlam hujayralari deb nomlanadi.
Keling, ushbu boʻlinish qanday yordam berishini koʻrish uchun start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript fotosintezi misolini amalda koʻzdan kechiramiz. Dastlab atmosferadagi start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript oddiy 4-uglerodli organik kislota (oksaloatsetat)ni hosil qilish uchun mezofill hujayralarga biriktirib olinadi. Bu bosqich start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript ga bogʻlanish moyilligi yoʻq, rubisko boʻlmagan ferment – fosfoenolpiruvat (Phosphoenolpyruvate – PEP) karboksilaza yordamida amalga oshiriladi. Keyin oksaloatsetat oʻtkazuvchi bogʻlam hujayralariga tashib boʻladigan, oʻxshash molekula – malatga aylantiriladi. Oʻtkazuvchi bogʻlam ichida malat parchalanib, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript molekulasini ajratadi. Shundan soʻng start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript rubisko yordamida biriktirib olinadi va aynan start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript fotosintezidagidek Kalvin siklida qand moddalariga aylantiriladi.
start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript yoʻlida dastlabki uglerodni bogʻlash mezofill hujayralarda, Kalvin sikli esa oʻtkazuvchi bogʻlam hujayralarida amalga oshadi. Fosfoenolpiruvat (FEP) karboksilaza kelayotgan karbonat angidrid molekulalarini uch uglerodli fosfoenolpiruvatga biriktirib, (toʻrt uglerodli molekula) oksaloatsetatni hosil qiladi. Oksaloatsetat malatga aylanadi, u mezofill hujayralardan qoʻshni oʻtkazuvchi bogʻlam hujayralariga koʻchib oʻtadi. Oʻtkazuvchi bogʻlam hujayrasi ichida malat parchalanib, Kalvin sikliga kiruvchi COstart subscript, 2, end subscript ni ajratadi. Bu bosqichda piruvat ham sintezlanadi va mezofill hujayraga qaytarilib, bu yerda undan fosfoenolpiruvat hosil qilinadi (bunda ATF va anorganik fosfat AMF va pirofosfatga aylanadi).
Bu jarayon energiya sarfisiz amalga oshmaydi: uch uglerodli “olib oʻtuvchi” molekulani oʻtkazuvchi bogʻlam hujayrasidan qaytarib olib kelish va uni atmosferadagi start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ning yana bir molekulasiga bogʻlashga safarbar qilish uchun ATF sarf etilishi zarur. Biroq mezofill hujayralar start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ni malat shaklida qoʻshni oʻtkazuvchi bogʻlam hujayralariga muntazam haydab turgani bois doimo rubisko atrofida start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ning konsentratsiyasi start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript nikiga nisbatan yuqori boʻladi. Bu jarayon fotorespiratsiyani minimallashtiradi.
3, percent atrofidagi tomirli oʻsimliklar start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript yoʻlidan foydalanadi; masalan, beshbarmoq, shakarqamish va makkajoʻxori kabilar. start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript oʻsimliklari issiq muhitlarda keng tarqalgan, ammo salqin hududlarda kam uchraydi. Issiq muhitda susaygan fotorespiratsiyaning samarasi start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ni mezofill hujayradan oʻtkazuvchi bogʻlam hujayrasiga koʻchirishdagi ATF qiymatiga nisbatan ustun boʻladi.

CAM oʻsimliklari

Kaktus va ananas kabi quruq iqlimga moslashgan oʻsimliklar fotorespiratsiyani minimallashtirishda semizak kislotasi metabolizmi (crassulacean acid metabolism –CAM) yoʻlidan foydalanadi. Olimlar birinchi marta bu yoʻlni semizakdoshlar oilasida kashf etgani uchun shu nomni olgan.
Sukkulent oʻsimligi rasmi
Manba: “Semizakdoshlar,”/Guyon Morée (CC BY 2.0).
Yorugʻlik bosqichi reaksiyalari va Kalvin siklida start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript dan foydalanish jarayonlarining borish oʻrnini ajratish oʻrniga CAM oʻsimliklari bu jarayonlarni vaqt asosida ajratadi. Tunda CAM oʻsimliklari barg ogʻizchalarini ochib, barg ichiga start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ning tarqalishiga imkon beradi. Bu start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript FEP karboksilaza yordamida oksaloatsetatga biriktiriladi (xuddi shu bosqich start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript oʻsimliklarida ham mavjud), soʻngra malatga yoki boshqa turdagi organik kislotaga aylantiriladi.
Organik kislota keyingi kungacha vakuolalar ichida saqlanadi. Kunduzgi yorugʻlikda CAM oʻsimliklari barg oʻgizchalarini ochmaydi, ammo fotosintez qilishda davom etaveradi. Chunki organik kislotalar vakuolalardan tashib chiqiladi va parchalanib, Kalvin sikliga kiradigan start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ni ajratadi. Bu nazorat ostidagi ajralish rubisko atrofida start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ning yuqori konsentratsiyasini taʼminlaydistart superscript, 4, end superscript.
CAM oʻsimliklari uglerod biriktirish va Kalvin siklini vaqtincha ajratadi. Karbonat angidrid tun davomida (ogʻizchalar ochiq boʻlganda) barg ichiga tarqaladi va uch uglerodli molekula FEP (fosfoenolpiruvat)ga bogʻlaydigan FEP karboksilaza yordamida oksaloatsetatga aylantiriladi. Oksaloatsetat boshqa organik kislota (masalan, malat)ga aylantiriladi. Organik kislota keyingi kungacha saqlanadi va shundan soʻng parchalanib, Kalvin sikliga kirib glyukoza hosil qiladigan karbonat angidridni ajratadi.
CAM yoʻli ATFni bir nechta (yuqorida koʻrsatilmagan) bosqichlarda talab qiladi, yaʼni start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript fotosintezidan farqli tavishda, bu yoʻl energiya “talab qilmaydigan” emas.cubed Ammo CAM fotosinteziga ega oʻsimlik turlari nafaqat fotorespiratsiyadan saqlanadi, balki ular juda samarali suv-tejamkor oʻsimliklar ham hisoblanadi. Ularning barg ogʻizchalari faqat tunda – bargdan suvning yoʻqotilishini kamaytiradigan yuqori namlikda va salqin haroratda ochiladi. CAM oʻsimliklari asosan choʻllar kabi juda issiq, quruq sharoitlarda yetakchi oʻrinda turadi.

start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript va CAM oʻsimliklarining farqlari

start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript va CAM oʻsimliklarining hammasi ham start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript dan qand moddalarini sintez qilishda Kalvin siklidan foydalanadi. Ularning start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ni bogʻlash yoʻllarida turli afzallik va kamchiliklar boʻlib, ularni turli muhitlarga moslab turadi. start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript mexanizmi salqin muhitlarda yaxshi ishlaydi, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript va CAM oʻsimliklari esa quruq va issiq iqlimga moslashgan.
start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript va CAM yoʻllarining mustaqil ravishda yigirma martalab evolyutsion yoʻlni bosib oʻtgani ushbu oʻsimlik turlariga issiq iqlimga nisbatan muhim evolyutsion afzalliklar berishini anglatadistart superscript, 5, end superscript.
TuriDastlabki start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ning bogʻlanishi va Kalvin siklining ajratilishiOgʻizcha ochiqEng yaxshi moslashgan
start text, C, end text, start subscript, 3, end subscriptAjralish yoʻqKunduziSalqin, nam muhitlarda
start text, C, end text, start subscript, 4, end subscriptMezofill va oʻtkazuvchi bogʻlam hujayralari oʻrtasida (borish oʻrnida)KunduziIssiq, quyoshli muhitlarda
CAMKun va tun oʻrtasida (borish vaqtida)TundaJuda issiq, quruq muhitlarda