Asosiy kontent

Course: Biologiya > Unit 21

Lesson 3: Turlarning hosil boʻlishi va evolyutsiya daraxtlari

Filogenetik daraxtni tuzish

Filogenetik daraxt ortidagi mantiq. Organizmlar guruhida mavjud boʻlgan va mavjud boʻlmagan belgilarga asoslangan holatda filogenetik daraxt tuzish.

Asosiy tushunchalar:

Filogenetik daraxtlar oʻzida organizmlar guruhi oʻrtasidagi mavjud deb faraz qilingan evolyutsion aloqalar toʻgʻrisidagi gipotezalarni ifodalab beradi.
Filogenetik daraxtlarni turlar yoki guruhlarning morfologik (tana tuzilishi), biokimyoviy, molekulyar yoki xulq-atvor xususiyatlaridan foydalangan holda tuzish mumkin.
Daraxtni tuzish davomida turlarni ularning oʻxshash yangi belgilari (ushbu turlarning ajdodlarida uchramagan belgilar) asosida ichki guruhlarga ajratamiz.
Har xil turlarning gen va oqsillar tuzilishidagi ketma-ketliklarini solishtirish orqali filogenetik daraxt tuzish mumkin. Yaqin qarindosh boʻlgan turlarning ketma-ketligida farqlar kam, qarindoshligi uzoq boʻlgan turlarda esa farqlar koʻproq boʻladi.

Kirish

Fanda mavjud boʻlgan gipotezalarga koʻra, Yer yuzidagi barcha tirik organizmlarning kelib chiqishi bitta ajdodga borib taqaladi, deb faraz qilinadi. Shunga koʻra, turlarning kichik guruhlari ham nisbatan keyin yashagan umumiy ajdodga ega deyiladi.

Oʻtmishga sayohat qilib, turlarning kelib chiqishini oʻz koʻzimiz bilan koʻra olmasak, ularning qarindoshlik darajasini qanday aniqlaymiz? Ushbu maqolada biz filogenetik daraxt yoki organizmlar guruhining evolyutsion tarixi va aloqadorligini ifodalovchi sxemani tuzishda foydalaniladigan asosiy usullar va ularning mazmunini chuqurroq koʻrib chiqamiz.

Filogenetik daraxtlar haqida umumiy tushuncha

Filogenetik daraxtlarda bizni qiziqtirayotgan turlar daraxt shoxlarining uchlarida joylanadi. Ushbu shoxlar turlarning evolyutsion tarixini ifodalagan holda oʻzaro tutashgan boʻladi. Umumiy ajdoddan rivojlanib chiqishi shoxlanish (yaʼni ikkiga ajralish) bilan ifodalanadi. Har bir shoxlanish nuqtasida shu shoxlardagi turlarning eng soʻnggi umumiy ajdodi joylashadi. Daraxtdagi har bir chiziq uzoq davom etgan rivojlanishdagi avlodlar ketma-ketligini ifodalaydi.

Qoʻshimcha maʼlumotlar uchun filogenetik daraxtlar mavzusini koʻrib chiqing.

Filogenetik daraxtni oʻqiy olgan taqdiringizda ham sizni bir savol qiynashi mumkin: filogenetik daraxtlar oʻzi qanday tuziladi? Ushbu maqolada filogenetik daraxtlar qanday tuzilishi bilan yaqinroq tanishib chiqamiz.

Filogenetik daraxt tuzish ortidagi asosiy gʻoya

Filogenetik daraxt qanday tuziladi? Uning asosida Darvinning “modifikatsiyalangan avlod” nazariyasi yotadi. Umuman olganda, hozir mavjud organizmlardagi yangi paydo boʻlgan oʻzgarishlarga (yangi belgilarga) qarab ularning umumiy ajdoddan qanday rivojlangani haqida taxmin qilish mumkin.

Misol tariqasida quyida berilgan filogenetik daraxtni koʻrib chiqaylik (oʻylab topilgan sichqonsimon organizmlarning evolyutsion tarixi keltirilgan). Rasmda evolyutsiyaning turli bosqichlarida uchta yangi belgi paydo boʻlgani tasvirlangan: hurpaygan dum, katta quloq va moʻylovlar. Belgi paydo boʻlgan ajdoddan rivojlangan barcha turlarda ushbu belgi bor (rasmda alohida ajratilgan), ajdod paydo boʻlishidan oldin filogenetik daraxtdan shoxlangan turlarda esa ushbu belgi mavjud emas.

Yuqorida keltirilgan daraxtda juda koʻp maʼlumot berilgan. Keling, daraxtni qadamma-qadam oʻrganib, undagi belgilar nimani anglatishini koʻrib chiqamiz.

Daraxtning hech qanday yangi belgi yoʻq qismidan boshlasak. Tasavvur qilaylik, daraxt sichqonsimon kemiruvchilar orasidagi evolyutsion aloqani ifodalaydi. A, B, C, D va E harflari guruhdagi hozir mavjud boʻlgan turlarni koʻrsatadi. Daraxtning pastki qismida (ildizida) ushbu guruhning umumiy ajdodi keltirilgan. Bu hayvon uzoq vaqt oldin yashagan va uning belgilari bizga maʼlum. (Nazariy jihatdan, albatta, amalda bunday organizm maʼlum boʻlmasligi mumkin.)

Endi tasavvur qilaylik, B dan E gacha boʻlgan hayvonlarning ajdodi va A tur umumiy ajdoddan ajralib chiqqan. B-E organizmlarda esa yangi belgi – olmaxon dumiga oʻxshash hurpaygan dum paydo boʻlgan. Agar vaqt oʻtishi bilan hech qanday evolyutsion oʻzgarish kuzatilmagan boʻlsa, unda B, C, D va E organizmlarda hurpaygan dum boʻlishini, A organizmda esa uning boʻlmasligini kutishimiz mumkin. Chunki B-E organizmlar ushbu belgini oʻzlarining umumiy ajdodidan olgan.

Endi yana bir yangi belgi paydo boʻldi, deb tasavvur qilaylik. B tur C-E turlarga olib boruvchi chiziqdan ajralib chiqqach, C-E turlarda katta quloqlar paydo boʻlgan. Ushbu guruhlarning birortasida quloq oʻlchamiga taʼsir qiladigan boshqa evolyutsion oʻzgarishlar yuz bermagan boʻlsa, C, D va E organizmlarda katta quloq, A va B organizmlarda esa kichik quloq boʻlishini kutish mumkin.

Nihoyat, yana bir yangi belgi paydo boʻldi, deb tasavvur qilaylik. C tur D va E turlarning umumiy ajdodidan ajralib chiqqach, D va E ajdodlarida moʻylovlar paydo boʻlgan. Ushbu guruhlarning hech birida hayvonlarning moʻyloviga taʼsir qiladigan hech qanday hodisa yuz bermagan boʻlsa, D va E turlarda moʻylovlar boʻlishi, A, B va C turlarda esa moʻylov boʻlmasligini kutish mumkin.

Asosiy matnda keltirilgan diagramma biz hozir tafsilotlarini koʻrib chiqqan holatning qisqacha koʻrinishidir. Evolyutsion tarixni tahlil qilish davomida yangi belgi qachon paydo boʻlganiga asoslanib ushbu belgi kimda uchrashi mumkinligini aytish mumkin. Masalan C, D va E organizmlarda (koʻk bilan belgilangan) katta quloq boʻlishini taxmin qilish mumkin.

Filogenetik daraxtlarni tuzish paytida bizni qiziqtirgan turlar guruhida bor, lekin ularning ajdodida boʻlmagan belgi yangi paydo boʻlgan belgi deb ataladi. Bizning misolimizda hurpaygan dum, katta quloqlar va moʻylovlar boʻlishi yangi paydo boʻlgan belgi, ingichka dum, kichik quloqlar va moʻylovlarning boʻlmasligi ajdod belgilari sanaladi. Shuni yodda tutish kerakki, yangi belgilarga oldin mavjud boʻlmagan belgi ham, mavjud belgining yoʻqolishi ham kiradi. Misol uchun, agar yuqoridagi misoldagi E turda dum yoʻqolganida, u ham yangi paydo boʻlgan belgi sanalar edi.

Toʻplangan maʼlumotlarda turlar yoki boshqa guruhlar ichida paydo boʻlgan yangi belgi filogenetik daraxtlarni tuzishda juda muhim oʻrin tutadi. Yuqoridagi misolda keltirilgan umumiy yangi belgilar turlar evolyutsiyasidagi shoxlanishlar sodir boʻlgani haqida muhim maʼlumot beradi.

Toʻplangan maʼlumotlardan foydalanib filogenetik daraxt tuzayotganimizda asosiy maqsadimiz hozir mavjud turlardagi yangi paydo boʻlgan belgilardan foydalangan holda ularning evolyutsiyasidagi shoxlanishlarni aniqlashdir. Muammo shundaki, bizni qiziqtirgan turlarning rivojlanishini va yangi belgilar ularda qachon paydo boʻlganini oʻz koʻzimiz bilan koʻra olmaymiz.

Buning oʻrniga biz teskari yoʻnalishda harakatlanamiz. Yaʼni oldin A, B, C, D va E turlarning belgilarini tahlil qilamiz, keyin esa ularning qaysi biri ajdoddan oʻtgan, qaysilari yangi paydo boʻlganini aniqlaymiz. Soʻngra olingan maʼlumotlar asosida yuqorida berilgandek daraxt tuzamiz. Bu usul bilan tuzilgan daraxt organizm turlari belgilarining shoxlanish qonuniyatlarini tushuntirib beradigan eng sodda sxema boʻlib, turlarning evolyutsion tarixi haqidagi gipoteza hisoblanadi.

Filogenetik daraxtni tuzish namunasi

Agar siz qachonlardir biolog olim boʻlsangiz va ilmiy ishingiz uchun filogenetik daraxt tuzishingiz zarur boʻlsa, dastlab unda organizmlar guruhini tanlab olishingiz kerak boʻladi. Bundan tashqari, ushbu organizmlarning qaysi belgilariga asoslanib filogenetik daraxtni tuzishni ham aniqlash zarur (ularning bir nechta jismoniy, biokimyoviy va xulq-atvor belgilaridan ayrimlari tanlab olinadi).

Agar filogenetik daraxtni sinflar uchun tuzadigan boʻlsak, belgilar odatda jadval koʻrinishida beriladi. Biz esa uni daraxt koʻrinishiga keltirishimiz kerak. Misol uchun, quyidagi jadvalda turli belgilarning bor (+) yoki yoʻqligi (-) koʻrsatilgan:

Belgi	Antilopa	Oqbosh suvburgut	Alligator	Dengiz okuni
Oʻpka	+	+	+	0
Jagʻ	+	+	+	+
Pat	0	+	0	0
Halqum	0	+	+	0
Yung	+	0	0	0

Robert Bear va boshqalar CC BY 4.0 ʼga tegishli “Taxonomy and phylogeny: Figure 4” (Taksonomiya va filogeniya: 4-rasm) nomli jadval oʻzgartirib olindi.

Keyingi qadamda berilgan belgilarning qaysi biri ajdodlarga tegishli, qaysi biri yangi paydo boʻlganini aniqlashimiz zarur. Misol uchun, oʻpkalarning mavjudligi ajdodlarda boʻlganmi yoki yangi paydo boʻlganmi? Eslatib oʻtamiz, ajdod belgi bu bizni qiziqtirgan organizmlar guruhi uchun umumiy boʻlgan ajdoddagi belgi sanaladi. Yangi belgilar esa ajdod turdan ajralib chiqish natijasida paydo boʻladi.

Oʻtmishni koʻrmasdan turib (zoʻr boʻlgan boʻlar edi, afsuski, iloji yoʻq-da) qaysi belgilar ajdodga tegishli, qaysilari yangi paydo boʻlganini qanday bilib olishimiz mumkin?

Test ishlayotganingizda yoki uyga vazifani bajarayotganingizda sizdan soʻralgan savolda odatda belgilarning qaysi biri ajdodga tegishli yoki qaysilari yangi paydo boʻlgani aytiladi.
Agar siz ilmiy ish ustida ishlayotgan boʻlsangiz, odatda ajdod va yangi belgilarni bir-biridan farqlash uchun yetarli bilimga ega boʻlasiz (masalan, qazilma qoldiqlariga asoslanib).
Sizni qiziqtirayotgan turlar guruhiga nisbatan uzoqroq qarindoshlik darajasiga ega boʻlgan tashqi guruh haqida maʼlumot ham beriladi.

Agar tashqi guruh berilgan boʻlsa, u shartli ravishda ajdod tur boʻlib xizmat qiladi. Yaʼni u ajdod turning belgilarini oʻzida namoyon qilgan deb hisoblashimiz mumkin.

Bizning misolimizdagi minoga jagʻsiz, normal skeletga ega boʻlmagan baliq boʻlib, u tashqi guruh vakili sanaladi (mustahkamlash uchun maʼlumotlar yana takrorlandi). Minogada jadvalda berilgan belgilarning hech qaysisi yoʻq. Unda oʻpka, jagʻ, pat, halqum va yung mavjud emas. Ushbu maʼlumotga tayangan holda, ushbu belgilarning boʻlmasligi ajdod belgi, ularning boʻlishi esa yangi paydo boʻlgan belgi deb aytish mumkin.

Belgi	Antilopa	Oqbosh suvburgut	Alligator	Dengiz okuni
Oʻpka	+	+	+	0
Jagʻ	+	+	+	+
Pat	0	+	0	0
Halqum	0	+	+	0
Yung	+	0	0	0

Robert Bear va boshqalar CC BY 4.0 ʼga tegishli “Taxonomy and phylogeny: Figure 4” (Taksonomiya va filogeniya: 4-rasm) nomli jadval oʻzgartirib olindi.

Endi organizmlar guruhining oʻxshash belgilariga asoslanib filogenetik daraxt qurishga kirishishimiz mumkin. Birinchi navbatda eng koʻp organizmlarda uchraydigan belgini tanlaymiz. Bizning misolimizda bu jagʻning boʻlishidir. Tashqi guruh (minoga)dan tashqari barcha organizmlarda jagʻ bor. Shuning uchun daraxtdan birinchi boʻlib minoga boshqa turlardan shoxlanib chiqadi. Qolgan barcha organizmlarni esa jagʻ mavjud boʻlgan guruhga kiritamiz.

Endi ikkinchi oʻrinda eng koʻp tarqalgan belgini qidiramiz. Bu belgi oʻpka boʻlib, u antilopa, oqbosh suvburgut va alligatorda bor, dengiz okunida esa yoʻq. Bunga asoslanib dengiz okunining oʻpkaga ega boshqa turlardan (antilopa, oqbosh suvburgut va alligator) shoxlanib, chiqib ketishini chizishimiz mumkin.

Shu yoʻsinda davom etib, keyingi oʻrinda keng tarqalgan belgini qidiramiz. Bu belgi halqumning mavjudligi boʻlib, u alligator va oqbosh suvburgutda bor, antilopada esa yoʻq. Bunga asoslanib antilopaning halqumga ega organizmlardan (alligator va oqbosh suvburgut) shoxlanib chiqishini chizishimiz mumkin.

Juda yaxshi savol! Umuman olganda, organizmlarni chap yoki oʻng tomonga qoʻyishning farqi yoʻq, ikkala holatda ham daraxtning mazmuni oʻzgarmaydi. Filogenetik daraxtdagi eng muhim maʼlumot shoxlanish qonuniyatidir, hozir mavjud boʻlgan turlarning eng yuqorida qanday tartib bilan joylashishi emas. Filogenetik daraxtning istalgan shoxlanish joyidagi shoxlarni almashtirishimiz (masalan, oqbosh suvburgut va alligatorning oʻrnini oʻzgartirishimiz) mumkin, daraxtning mazmuni oʻzgarmay qolaveradi.

Filogenetik daraxtlar mavzusida ulardan qanday maʼlumot olish mumkin yoki mumkin emasligi haqida batafsil bilib olishingiz mumkin.

Yung va pat singari qolgan belgilar-chi? Bu belgilar yangi paydo boʻlgan boʻlsa-da, ular faqat bir tur vakillarida uchraydi. Umumiy boʻlmagan yangi paydo boʻlgan belgilar filogenetik daraxtni qurishda yordam bermaydi. Shunga qaramasdan, ularni toʻgʻri joylashtirish mumkin. Masalan, pat oqbosh suvburgut shoxlangan joyga, yung esa antilopa shoxlangan joyga qoʻyiladi.

Daraxtni tuzishda “tejamkorlik” usuli va xatoliklar

Yuqoridagi daraxtni tuzish davomida biz tejamkorlik (parsimoniya) usulidan foydalandik. Bu usulning maqsadi tekshiruv natijalarini izohlab beruvchi eng sodda variantni tanlashdan iboratdir. Daraxtni tuzish paytida esa bu eng kam mustaqil evolyutsion oʻzgarishlarni (yangi belgilar paydo boʻlishi yoki ularning yoʻqolishini) nazarda tutishni anglatadi.

Misol uchun, biz quyidagi daraxtdan foydalanib belgilar qonuniyatini izohlashimiz mumkin:

Ushbu hodisalar tartibi ham biz koʻrib chiqqan beshta turning belgilarini evolyutsion jihatdan izohlab bera oladi. Ammo bu daraxt oldingisidan kamroq tejamkorlikni namoyon qiladi, chunki u belgilarning mustaqil oʻzgarishini koʻproq talab qiladi. Biz dengiz okunini alohida qoʻyganimiz uchun jagʻ paydo boʻlishi ikki joyda mustaqil rivojlanishini taxmin qilamiz (birinchisi dengiz okuni avlodida, ikkinchisi esa antilopa, oqbosh suvburgut va alligatorlarning avlodida). Natijada daraxt

6

ta evolyutsion oʻzgarishni nazarda tutadi, oldingi daraxtimizda esa

5

ta oʻzgarish boʻlib, u tejamkorroq edi.

Ushbu misoldagi daraxtlarning faqat bittasi eng yaxshi ekani kundek ravshan va evolyutsion oʻzgarishlar sonini sanash esa unchalik zarur emas. Ammo tadqiqotchilar ilmiy ish sifatida filogenetik daraxtni tuzayotgan paytlarida ular koʻp sonli belgilardan foydalanadi. Ushbu belgilarning shoxlanish qonuniyatlari kamdan kam holatlarda bir-biri bilan

100 %

mos keladi. Aksincha, daraxtning bir koʻrinishi bir guruh belgilar qonuniyatiga yaxshi mos tushsa, boshqa koʻrinishi boshqa belgilar qonuniyatiga koʻproq mos keladi. Bunday holatlarda tadqiqotchilar maʼlumotlarga mos tushadigan eng sodda daraxtni tanlashda tejamkorlik usulidan foydalanadi.

Nima sababdan filogenetik daraxtning turli koʻrinishlari oʻzaro mos tushmasligiga hayron boʻlayotgan boʻlsangiz kerak. Axir qaysi belgilarni tanlab olishimizga qaramasdan, turlarning kelib chiqishi aniq bir yoʻl bilan kechgan-ku. Muammo shundaki, filogenetik daraxtni tuzayotganimizda biz koʻpincha chala yoki baʼzan notoʻgʻri maʼlumotlarga asoslanib ishlaymiz. Masalan:

Biz doim ham bir ajdoddan rivojlangan belgini (gomologik belgi) koʻrinish jihatdan oʻxshash, ammo mustaqil rivojlangan belgilar (konvergent evolyutsiya natijasida yuzaga kelgan analogik belgilar)dan farqlay olmaymiz.
Turlarning evolyutsion rivojlanishi davrida belgilar bir necha marta paydo boʻlishi va yoʻqolishi mumkin. Evolyutsiya davomida turlarda belgi paydo boʻlib, soʻng u yana yoʻqolib ketgan (ajdod koʻrinishiga qaytgan) boʻlishi mumkin.
Tasavvur qiling, quyidagi filogenetik daraxt kemiruvchilarning haqiqiy rivojlanish tarixini ifodalaydi. E turda genetik oʻzgarish kuzatilib, momiqqina, hurpaygan dumini yoʻqotib, uning ajdodida boʻlgan ingichka dumga ega boʻlib qolgan.
Agar guruhning evolyutsion tarixini bilmaganimizda E tur yung bilan qoplanmagan ajdoddan rivojlangan deb oʻylar edik. Natijada dumning xususiyati bilan bogʻliq maʼlumotlar boshqa maʼlumotlar bilan mos tushmagan boʻlar edi.

Bunday xatoliklarni kamaytirish uchun biologlar bir vaqtning oʻzida koʻplab belgilarni tekshiradi. Har bir belgi yaxshilab tekshirilgan holatda ham notoʻgʻri xulosalarga kelishimiz mumkin. (Chunki biz oʻtmishdagi voqealar haqida toʻliq maʼlumotga ega emasmiz.)

Daraxtlarni tuzishda molekulyar maʼlumotlardan foydalanish

Filogenetik tahlilni butunlay oʻzgartirib yuborgan va oʻzgartirayotgan usul DNK ketma-ketligini aniqlashdir. Bu usulda daraxtlarni tuzishda organizmlarning jismoniy yoki xulq-atvor belgilariga emas, balki ularning ortologik (evolyutsion jihatdan bogʻliq) gen yoki oqsillarining ketma-ketligidan foydalaniladi.

Bu usulning asosiy prinsipi oldin koʻrib chiqqan usulimizga oʻxshash: ajdod DNK yoki oqsillar ketma-ketligi boʻlib, evolyutsiya davomida u oʻzgarishga uchraydi. Ammo gen yoki oqsil ikkala holatda mavjud boʻlgan bitta belgiga mos tushmaydi.

Aksincha, gendagi har bir nukleotid yoki oqsildagi har bir aminokislotaning mutatsiya natijasida oʻzgarishi yangi belgi hisoblanadi. Shunday qilib,

300

nukleotiddan tuzilgan genning

4

xil holatdagi

300

oʻzgarishi kuzatilishi mumkin. Ketma-ketliklarni solishtirish bizga nafaqat jismoniy belgilarni solishtirishdan koʻra koʻproq maʼlumot, balki filogenetik daraxtni tuzishda juda katta aniqlik ham beradi.

Biologlar turlarning ketma-ketliklarini aniqlab, soʻngra olingan maʼlumotlarni tahlil qilish va ehtimoli eng yuqori boʻlgan filogenetik daraxtni tuzishda odatda kompyuter dasturlari va statistik algoritmlardan foydalanadi. Umuman olganda, turlarning gen yoki oqsil ketma-ketligini solishtirganimizda:

Farqlar qanchalik katta boʻlsa, turlar shunchalik uzoq qarindosh boʻladi
Farqlar qanchalik kam boʻlsa, turlar shunchalik yaqin qarindosh boʻladi

Misol uchun, deylik, odam va boshqa bir nechta turlar gemoglobinining (kislorod tashuvchi qon oqsili) beta zanjirini solishtirib koʻramiz. Agar odam va gorilla oqsilini taqqoslasak, faqat

1

ta aminokislotada farq topiladi. Odam va it oqsillari orasida

15

ta farq, odam va tovuq oqsillari orasida

45

ta aminokislota farqi, odam va minoga (jagʻsiz baliq) orasida esa

127

ta farq aniqlanadi

^{1}

. Yuqorida berilgan maʼlumotlarga asoslangan holda aytish mumkinki, odamga eng yaqin tur gorilla, eng uzogʻi esa minogadir.

Salmonning ketma-ketliklarni aniqlash va filogenetik daraxtlarni tuzish boʻyicha misollarini chuqurlashtirilgan biologiya videodarslarida koʻrishingiz mumkin.

Mavzuga oid manbalar

Ushbu maqolani yoritishda “Taxonomy and phylogeny” (Taksonomiya va filogeniya) nomli maqoladan foydalanildi. Mualliflar: Robert Bear, Davron Rintoul, Bruce Snyder, Martha Smith-Caldas, Christopher Herren va Eva Horne, CC BY 4.0. Maqolaning aslini quyidagi manzil orqali bepul yuklab oling: http://cnx.org/contents/db89c8f8-a27c-4685-ad2a-19d11a2a7e2e@24.18.

Ushbu maqola CC BY-NC-SA 4.0 litsenziyasiga ega.

Mavzuda keltirilgan iqtiboslar

Davron Baum, "Reading a Phylogenetic Tree: The Meaning of Monophyletic Groups," Nature Education 1, no. 1 (2008): 190, http://www.nature.com/scitable/topicpage/reading-a-phylogenetic-tree-the-meaning-of-41956.

Mavzuga oid qoʻshimcha maʼlumotlar

Baum, Davron. "Reading a Phylogenetic Tree: The Meaning of Monophyletic Groups." Nature Education 1, no. 1 (2008): 190. http://www.nature.com/scitable/topicpage/reading-a-phylogenetic-tree-the-meaning-of-41956.

"Building the Tree." Understanding Evolution. Accessed July 5, 2016. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_08.

"Cladistics." Wikipedia. Last modified June 19, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Cladistics.

"Cladistics and Classification." Rediscovering Biology. Accessed July 5, 2016. https://www.learner.org/courses/biology/textbook/compev/compev_3.html.

Kimball, John W. "Taxonomy." Kimball’s Biology Pages. Last modified December 16, 2013. http://www.biology-pages.info/T/Taxonomy.html.

"Lamprey." Wikipedia. Last modified July 1, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Lamprey.

OpenStax College, Biology. "Determining Evolutionary Relationships." OpenStax CNX. Last modified March 23, 2016. http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10.8:tOc5w74I@5/Determining-Evolutionary-Relat.

OpenStax College, Biology. "Organizing Life on Earth." OpenStax CNX. Last modified March 23, 2016. http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10.8:ZzIv3qRH@7/Organizing-Life-on-Earth.

"Part 1 - Reading Phylogenetic Trees." Accessed July 5, 2016. http://medsocnet.ncsa.illinois.edu/MSSW/moodle/AuthTut/vpage_beta.php?tid=218&&pid=1055.

"Phylogenetics: DNA Protocol." Intro Biology: BIOL153. Accessed July 5, 2016. http://bcrc.bio.umass.edu/intro/content/phylogenetics-dna-protocol.

Purves, William K., Davron Sadava, Gordon H. Orians, and H. Craig Heller. "Reconstructing and Using Phylogenies." In Life: The Science of Biology, 496-509. 7th ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2003.

"Reconstructing Trees: A Simple Example." Understanding Evolution. Accessed July 5, 2016. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/phylogenetics_07.

Reece, Jane B., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, and Robert B. Jackson. "Phylogeny and the Tree of Life." In Campbell Biology, 547-558. 10th ed. San Francisco: Pearson, 2011.

Thanukos, Anna and Allen Collins. "Phylogenetic Systematics, a.k.a. Evolutionary Trees." Understanding Evolution. Accessed July 5, 2016. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/phylogenetics_01.

"Understanding Phylogenies." Understanding Evolution. Accessed July 5, 2016. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_05.

"What is Phylogeny?" Tree of Life Web Project. Accessed July 5, 2016. http://tolweb.org/tree/learn/concepts/whatisphylogeny.html.

Wilkin, Douglas and Niamh Gray-Wilson. "Cladistics." CK-12 Foundation. http://www.ck12.org/book/CK-12-Biology-Advanced-Concepts/section/10.44/.

Wilkin, Douglas and Niamh Gray-Wilson. "Phylogeny - Advanced." CK-12 Foundation. Last modified June 7, 2016. http://www.ck12.org/book/CK-12-Biology-Advanced-Concepts/section/10.43/.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

Hozircha izohlar yoʻq.

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.