Asosiy kontent

Evolyutsiya mexanizmi

Agar populyatsiya Hardi-Vaynberg muvozanatida boʻlsa, u rivojlanmaydi. Hardi-Vaynberg muvozanatining buzilishi qanday qilib evolyutsion rivojlanishga olib kelishi haqidagi taxminlar bilan tanishish.

Asosiy tushunchalar:

Agar populyatsiya biror gen uchun Hardi-Vaynberg muvozanatida boʻlsa, u avlodlar almashinuvi davomida oʻzgarishga uchramayapti va allel uchrash tezliklari ham bir xil qoladi.
Hardi-Vaynbergning 5 ta asosiy farazi mavjud. Ular mutatsiya boʻlmasligi, tasodifiy juftlashish, genlar oqimining yoʻqligi, cheksiz populyatsiya oʻlchami va tanlanish sodir boʻlmasligidir.
Agar yuqoridagi farazlar gen uchun mos kelmasa, populyatsiya oʻsha gen uchun oʻzgarishga uchrashi mumkin (gen alleli uchrash tezligi ham oʻzgarishi mumkin).
Evolyutsiya mexanizmlari Hardi-Vaynberg farazlarining teskarisiga mos keladi. Ular mutatsiyalar, tasodifiy boʻlmagan juftlashish, gen oqimi, cheklangan populyatsion oʻlcham (genetik dreyf) va tabiiy tanlanishdir.

Kirish

Tabiatda populyatsiyalar doimo rivojlanishda. Oʻtloqdagi oʻtlar, oʻrmondagi boʻrilar va hatto odam tanasidagi bakteriyalar ham tabiiy populyatsiyalar hisoblanadi. Yuqoridagi barcha populyatsiyalarning hech boʻlmaganda baʼzi bir genlari ehtimoliy oʻzgarishga uchrayapti. Evolyutsiya shu yerda va ayni vaqtda sodir boʻlyapti.

Aniqroq aytganda, bu populyatsiyalar oʻzining yakuniy rivojlanish bosqichiga yetyapti degani emas. Evolyutsiya avlodlar almashinuvi davomida populyatsiyada genetik oʻzgarish boʻlayotganini anglatadi. Oʻzgarish sezilmas darajada boʻlishi mumkin. Masalan, populyatsiyadagi boʻrilar yungining qora rangni namoyon qiluvchi gen uchrash tezligi kulrang yungga qaraganda genetik jihatdan siljigan boʻlishi mumkin. Baʼzida bunday oʻzgarish tabiiy tanlanish tufayli sodir boʻladi. Boshqa vaqtlarda bu holat populyatsiyaga yangi organizmlarning koʻchib kelishi yoki evolyutsion tasodifiy hodisalar natijasida boʻladi.

Biz bu maqolada populyatsiyaning rivojlanishi degan tushuncha nimani anglatishini tahlil qilamiz va populyatsiya rivojlanmasligi uchun (kamdan kam uchraydi) talab qilinadigan vaziyatlarni hamda bu vaziyatlarning muvaffaqiyatsizligi qanday qilib evolyutsiyaga sabab boʻlishini koʻrib chiqamiz.

Hardi-Vaynberg qonuni

Dastlab populyatsiya oʻzgarishga uchramayotgan vaqtda u qanday koʻrinishda boʻlishini koʻrib chiqaylik. Agar populyatsiya Hardi-Vaynberg muvozanati deb nomlangan oʻzgarmas holatda boʻlsa, allellar, yaʼni gen variantlari va genotiplar, yaʼni allellar yigʻindisi uchrash tezliklari avlodlar almashinuvi davomida oʻzgarmaydi (va Hardi-Vaynberg muvozanatini ham qoniqtiradi.) Evolyutsiya – bu vaqt oʻtishi bilan populyatsiya ichida allel uchrash tezliklaridagi oʻzgarish, shundan kelib chiqadiki, Hardi-Vaynberg muvozanatidagi populyatsiya rivojlanmayapti.

Bu biroz mavhum boʻlishi mumkin, shuning uchun misol orqali tushunishga harakat qilamiz. Tasavvur qiling, bizda qoʻngʻizlarning katta populyatsiyasi bor. Shunchaki aniqlik uchun aytsak, bu populyatsiya nihoyatda katta. Populyatsiyamizdagi qoʻngʻizlar ikki xil rangda, toʻq kulrang va och kulrang hamda ularning rangi A gen tomonidan belgilanadi. AA va Aa qoʻngʻizlar toʻq kulrang boʻlsa, aa qoʻngʻizlar och kulrang tusda boʻladi.

Aytaylik, populyatsiyamizda A allelning uchrash tezligi

0,3

ga, a allelning uchrash tezligi esa

0,7

ga teng. Agar populyatsiya Hardi-Vaynberg muvozanatida boʻlsa, allel uchrash tezliklari genotip uchrash tezliklariga maxsus matematik munosabat – Hardi-Vaynberg muvozanati orqali oʻzaro bogʻliq boʻladi. Allel uchrash tezliklarini (agar populyatsiya Hardi-Vaynberg muvozanatida boʻlsa) quyida koʻrsatilganidek joylashtirish orqali genotip uchrash tezliklarini oldindan aniqlay olamiz:

Ajoyib savol! Allel uchrash tezligi videodarsi orqali koʻproq maʼlumotga ega boʻlishingiz mumkin. Qisqacha:

Allel uchrash tezligi deb bir populyatsiyadagi muayyan bir gen allelining oʻsha genning jami nusxalariga nisbatiga aytiladi.
Masalan, quyida keltirilgan populyatsiyadagi A allel uchrash tezligini topish uchun barcha A allellarni hisoblab chiqamiz. Populyatsiyadagi jami $40$ ‍ ta alleldan $12$ ‍ tasi A allel chiqadi. A allel uchrash tezligi $12 / 40 = 0,3$ ‍ ga teng boʻladi.

Genotip uchrash tezligi deb populyatsiyadagi muayyan bir genotipga ega individlarning jami individlar nisbatiga aytiladi.
Masalan, quyida keltirilgan populyatsiyadagi AA genotip uchrash tezligini topish uchun barcha AA genotiplarini sanab chiqamiz. Populyatsiyadagi $20$ ‍ ta qoʻngʻizdan ikkitasi shunday genotipli ekanini aniqlaymiz. Genotip uchrash tezligi $2 / 20 = 0,1$ ‍ ga teng boʻladi.

Tasavvur qilaylik, qoʻngʻiz populyatsiyasidagi genotip uchrash tezliklari quyidagicha boʻlsin:

9 %

AA,

42 %

Aa,

49 %

aa. Ajoyib! Bizning qoʻngʻizlarimiz Hardi-Vaynberg muvozanatiga mos koʻrinadi. Endi tasavvur qilaylik, qoʻngʻizlar yangi avlod qoldirish uchun koʻpayishga kirishdi. Keyingi avlodda allel va genotip uchrash tezliklari qanday boʻladi?

Buni oldindan aniqlash uchun bir nechta faraz qilishimiz kerak:

Birinchi faraz: genotiplarning hech biri bir-biridan yashovchanligi yoki koʻpayuvchanligi bilan ustun emas. Bunda yangi avlodni hosil qilish uchun toʻqnashadigan gametalar (urugʻ va tuxumlar)dagi A va a allellar uchrash tezligi hozirgi avloddagi har bir allelning uchrash tezligi bilan bir xil boʻladi.

Ikkinchi faraz: qoʻngʻizlar tasodify juftlashadi (yoki aksincha, qora qoʻngʻizlar boshqa qora qoʻngʻizlar bilan juftlashishni maʼqul koʻradi). Agar shunday boʻlsa, biz koʻpayishni ikkita tasodifiy hodisa natijasi deb oʻylashimiz mumkin: populyatsiya genofondidan bitta sperma va bitta tuxum hujayraning tanlanishi. Har qanday naslning genotipini olish ehtimoli oʻsha genotipni namoyon qiladigan tuxum hujayra va sperma qoʻshilishi ehtimolidir.

Biz Pennet katakchasidan turli nasl genotiplari hosil boʻlish ehtimolligini aniqlashda foydalanishimiz mumkin. Bu yerda biz oʻqlardagi gametalarning uchrash tezligini koʻpaytiramiz va kataklarda urugʻlanishda paydo boʻladigan genotip ehtimolligini olamiz.

Yuqorida koʻrsatilganidek, ota-onaga ayni oʻxshash genotipga ega boʻlgan avlod genotip uchrash tezliklarini hisoblab topa olamiz:

9 %

AA,

42 %

Aa va

49 %

aa. Agar genotip uchrash tezliklari oʻzgarmagan boʻlsa, bizda ota-ona bilan bir xil allel uchrash tezliklari boʻlishi kerak: A uchun

0,3

va a uchun

0,7

Yuqorida biz Hardi-Vaynberg muvozanatining mohiyatini koʻrib chiqdik. Agar genofonddagi allellar ularning ota-onasidagi allellar bilan bir xil boʻlsa va tasodifiy uchrashsa, allel va genotip uchrash tezligi avlodlar almashinuvi davomida oʻzgarishga uchramaydi. Chunki bunday boʻlishiga sabab yoʻq.

Boshqa omillar yoʻqligi bois bu jarayon davomiy koʻplab avlodlar almashinuvi mobaynida takrorlanayotganini hamda allel va genotip uchrash tezliklari bir xil saqlanayotganini koʻrishimiz mumkin. Evolyutsiya uzoq vaqt davomida populyatsiyadagi allel uchrash tezliklaridagi oʻzgarish hisoblanar ekan, Hardi-Vaynberg muvozanatidagi populyatsiyalar oʻz taʼrifiga koʻra oʻzgarishga uchramayapti, deb ayta olamiz.

Lekin haqiqatan ham shundaymi?

Maqola boshida aytilganidek, populyatsiyalar odatda Hardi-Vaynberg muvozanatida boʻlmaydi (yoki hech boʻlmaganda genomlardagi barcha genlar uchun taalluqli boʻlmaydi). Buning oʻrniga populyatsiyalar rivojlanishga moyil boʻladi: hech boʻlmaganda populyatsiyadagi genlar allellarining baʼzilari vaqt oʻtishi bilan (avlodlar almashinuvi natijasida) oʻzgarishga uchraydi.

Aslida ham populyatsiyani oʻrganuvchi genetik olimlar populyatsiyalarni boshqa kuchlar Hardi-Vaynberg muvozanatiga olib kelyaptimi yoki yoʻqligini koʻrish uchun ularni tez-tez tekshirib turishadi. Agar populyatsiyaning allel va genotip uchrash tezliklari avlodlar almashinuvi davomida oʻzgarayotgan boʻlsa (yoki allel va genotip uchrash tezliklari Hardi-Vaynberg qonunidagi taxminlarga mos kelmasa), genetiklarning diqqat eʼtibori nima uchun shunday boʻlishini aniqlashda boʻladi.

Hardi-Vaynberg farazlari va evolyutsiya

Populyatsiyalar rivojlanishiga nima sabab boʻladi? Populyatsiya Hardi-Vaynberg muvozanatida – oʻzgarmas holatda boʻlishi uchun 5 ta asosiy farazga mos kelishi kerak:

Mutatsiyalar boʻlmasligi. Mutatsiyalar yangi allellar hosil qilmaydi yoki ular koʻpaymaydi va yoʻqolmaydi.
Tasodifiy juftlashish. Organizmlar bir-biri bilan tasodifiy juftlashadi va muayyan genotiplarni maʼqul koʻrmaydi.
Genlar oqimi kuzatilmaydi. Individlar ham, ularning gametalari ham (masalan, shamol uchirgan gulchangchilar) populyatsiyaga kirmaydi yoki undan chiqmaydi.
Juda katta populyatsiya. Populyatsiya miqdor jihatidan cheksiz boʻlishi kerak.
Tabiiy tanlanish sodir boʻlmaydi. Barcha allellar teng jismoniy kuchga ega boʻlishadi (organizmlarning yashab qolish va koʻpayish imkoniyatlari teng boʻladi).
Asosiy matnda beshta muhim faraz sanab oʻtilgan. Ammo Hardi-Vaynberg muvozanati yana bir nechta farazlarga ham tayanadi $^{1}$ ‍:
Organizmlardagi xromosomalar diploid (har bir genning ikkita nusxasi bor) hisoblanadi. Odamlar va boshqa koʻplab hayvonlar diploid, lekin (misol uchun) bakteriyalar unday emas. Baʼzi oʻsimliklar diploid boʻlsa, baʼzilari poliploid (har bir genning ikkitadan ortiq nusxasi bor).
Organizmlar jinsiy koʻpayadi. Binar boʻlinadigan bakteriyalar oʻzlarining klonlarini hosil qiladi va bu jinsiy koʻpayish hisoblanmaydi. Oʻsimliklar ham klonlanish orqali koʻpayadi. (Masalan, oʻsimliklarning ildiz otib, yangi individlar hosil qilib, koʻpayishi bunga misol boʻladi.)
Populyatsiyalarda bir-biriga mos kelmaydigan avlodlar bor. Avlodlar vaqt oʻtishi bilan bir-biridan ajrala boshlaydi va biz yarmi ota-onalardan va yarmi bolalardan tuzilgan populyatsiyalarni ololmaymiz.
Erkak va urgʻochi organizmlarda allel va genotip uchrash tezligi farq qilmaydi. Demak, Hardi-Vaynberg qonunining asosiy shakli jinsiy xromosomalarga birikkan genlarni qamrab olmaydi.
Bir-birining oʻrnini toʻldiruvchi avlodlar, poliploid organizmlar va jinsiy birikishlarni oʻrganish uchun Hardi-Vaynberg tenglamasining oʻzgartirilgan koʻrinishlari ham mavjud.
Hardi-Vaynberg tenglamasini oʻzi gaploid yoki oʻz-oʻzidan koʻpayadigan organizmlarga nisbatan qoʻllab boʻlmaydi, ammo ushbu organizmlar populyatsiyasida allel va genotip chastotalari tashqi kuchlar taʼsiri boʻlmaganda barqaror boʻlib qolishini taxmin qilishimiz mumkin (chunki har bir organizm koʻpayish paytida oʻzining genetik jihatdan bir xil nusxasini yaratadi).

Agar ushbu taxminlardan birortasi mos kelmasa, populyatsiya Hardi-Vaynberg muvozanatida boʻlmaydi. Buning oʻrniga u rivojlanishi, yaʼni allel uchrash tezliklari avloddan avlodga oʻtgan sari oʻzgarishi mumkin. Allel va genotip uchrash tezliklari bir avlod davrida ham Hardi-Vaynberg qonuniga mos kelmasligi mumkin.

Ayrim genlar Hardi-Vaynberg muvozanatiga mos keladi, boshqalari esa yoʻq

Eʼtibor bering, Hardi-Vaynberg muvozanatiga ikki jihatdan yondashishimiz mumkin: faqat bitta gen uchun yoki genomdagi barcha genlar uchun.

Bitta genni olib, yuqoridagi belgilar ushbu gen uchun toʻgʻri yoki yoʻqligini tekshirib chiqamiz. Masalan, ushbu genda mutatsiyalar mavjudmi yoki organizmlar bu gen uchun ularning genotipiga nisbatan tasodifiy aralashib ketganmi, deb qiziqishimiz mumkin.
Agar genomdagi barcha genlarga qaraydigan boʻlsak, yuqoridagi shartlar har bir gen uchun taʼminlangan boʻlishi kerak.

Muayyan vaziyatlarda bitta gen uchun shartlar qisman kuzatilsa-da, bu shartlarni genomdagi barcha genlarda uchratish juda qiyin. Shunday qilib, populyatsiya baʼzi genlar uchun Hardi-Vaynberg muvozanatida boʻlishi (oʻsha genlarning rivojlanmasligi) mumkin, ammo barcha genlar Hardi-Vaynberg muvozanatida boʻlishi (umuman rivojlanmasligi) juda qiyin.

Evolyutsiya mexanizmlari

Agar Hardi-Vaynbergning turli farazlari buzilgan boʻlsa, ular evolyutsiya mexanizmlariga mos keladi.

Mutatsiya. Mutatsiya barcha irsiy oʻzgarishlarning asl manbai boʻlsa-da, aksariyat organizmlar uchun mutatsiya darajasi juda past. Shunday qilib, allel uchrash tezligidagi yangi avlod mutatsiyalarining avloddan avlodga taʼsiri odatda katta emas. (Ammo mutatsiyaning natijalariga taʼsir oʻtkazayotgan tabiiy tanlanish evolyutsiyaning kuchli mexanizmi boʻlishi mumkin!)
Tasodifiy boʻlmagan juftlashish. Tasodifiy boʻlmagan juftlashishda organizmlar bir xil genotipdagi yoki turli xil genotipdagi boshqa organizmlar bilan juftlashishni afzal koʻrishlari mumkin. Tasodifiy boʻlmagan juftlashish populyatsiyadagi allel chastotalarini oʻz-oʻzidan oʻzgartirmaydi, lekin bu genotip chastotalarini oʻzgartirishi mumkin. Bu populyatsiyaning Hardi-Vaynberg muvozanatida boʻlishiga toʻsqinlik qiladi, ammo buni evolyutsiya deb hisobga olish masalasi munozarali, chunki allel chastotalari oʻzgarmagan.
Gen oqimi. Gen oqimi organizmlarning yoki ularning gametalari (tuxum va sperma, masalan, oʻsimlik changchilarini tarqatishi orqali) harakati tufayli genlarning populyatsiya ichiga kirishi yoki undan tashqariga chiqishini oʻz ichiga oladi. Populyatsiyaga kiradigan organizmlar va gametalar yangi allellarga ega boʻlishi mumkin yoki populyatsiyada allaqachon mavjud boʻlgan allellarga qaraganda har xil nisbatdagi mavjud allellarni olib kelishi mumkin. Gen oqimi evolyutsiyaning kuchli namoyandasi boʻlishi mumkin.
Cheklangan populyatsiya hajmi (genetik dreyf). Genetik dreyf tasodifiy hodisalar tufayli allel chastotasining oʻzgarishini oʻz ichiga oladi. Tom maʼnoda, keyingi avlod uchun allellarni tanlashda “namuna olishdagi xato” hisoblanadi. Dreyf cheklangan sondagi har qanday populyatsiyada yuz berishi mumkin, ammo u kichik populyatsiyalarga yanada kuchli taʼsir koʻrsatadi. Biz genetik dreyf va uning populyatsiya hajmiga taʼsirini keyingi maqolamizda batafsil koʻrib chiqamiz.
Tabiiy tanlanish. Nihoyat, evolyutsiyaning eng mashhur mexanizmiga yetib keldik! Tabiiy tanlanish bitta allel (yoki turli genlarning allellar birikmasi) organizmni koʻproq yoki kamroq moslashtirganida, yaʼni maʼlum muhitda yashash va koʻpayishga qodir boʻlganida sodir boʻladi. Agar allel moslashuvchanlikni kamaytirsa, uning chastotasi nasldan naslga oʻtgani sari kamayib boradi. Biz populyatsyada sodir boʻluvchi tabiiy tanlanishning turli shakllari bilan shu nomli maqolada tanishib chiqamiz.

Yuqoridagi evolyutsiya mexanizmlarining beshta barcha koʻrinishi har qanday tabiiy populyatsiyada maʼlum darajada uchrashi mumkin. Aslida maʼlum bir genning evolyutsion trayektoriyasi (yaʼni uning allellar chastotasining nasllar davomida populyatsiyada oʻzgarib turishi) bir vaqtning oʻzida bir nechta evolyutsion mexanizmlarning natijasi boʻlishi mumkin. Masalan, bitta gen allelining chastotasi gen oqimi va genetik dreyf orqali oʻzgarishi mumkin. Boshqa bir gen uchun mutatsiya yangi allelni hosil qilishi mumkin, u keyinchalik tabiiy tanlanish orqali afzal koʻriladi yoki koʻrilmaydi.

This article is licensed under a CC BY-NC-SA 4.0 license.

Mavzuda keltirilgan iqtiboslar:

Hardy-Weinberg principle. (2016, May 13). Retrieved May 19, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Hardy%E2%80%93Weinberg_principle.
McDonald, D. (n.d.). Introduction to population genetics. In Genetic markers. Retrieved from http://www.uwyo.edu/dbmcd/molmark/lect03/lect3.html.

Mavzuga oid qoʻshimcha maʼlumotlar:

Gray, D. A. (2008). Mendelian population genetics. In Evol322. Retrieved from http://www.csun.edu/~dgray/Evol322/Chapter6.pdf.

Hardy-Weinberg equilibrium. (2014). In Scitable. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/definition/hardy-weinberg-equilibrium-122.

Hardy-Weinberg principle. (2016, May 13). Retrieved May 19, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Hardy%E2%80%93Weinberg_principle.

Kimball, J. W. (2014, February 12). The Hardy-Weinberg equilibrium. In Kimball's biology pages. Retrieved from http://www.biology-pages.info/H/Hardy_Weinberg.html.

McClean, P. (1997). The Hardy-Weinberg law. In Population and evolutionary genetics. Retrieved from https://www.ndsu.edu/pubweb/~mcclean/plsc431/popgen/popgen3.htm.

McDonald, D. (n.d.). Introduction to population genetics. In Genetic markers. Retrieved from http://www.uwyo.edu/dbmcd/molmark/lect03/lect3.html.

OʻNeil, D. (2012). Hardy-Weinberg equilibrium model. In Modern theories of evolution. Retrieved from http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2003). Evolutionary agents and their effects. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 467-470). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2003). The Hardy-Weinberg equilibrium. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 466-467). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Raven, P. H., and Johnson, G. B. (2002). Five agents of evolutionary change. In Biology (6th ed., pp. 426-429). Boston, MA: McGraw-Hill.

Raven, P. H., and Johnson, G. B. (2002). The Hardy-Weinberg principle. In Biology (6th ed., pp. 424-425). Boston, MA: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Taylor, M. R., Simon, E. J., and Dickey, J. L. (2011). In Campbell biology: Concepts & connections (7th ed.). Boston, MA: Benjamin Cummings.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The Hardy-Weinberg equation. In Campbell biology (10th ed., pp. 484-487). San Francisco, CA: Pearson.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

Hozircha izohlar yoʻq.

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.

Biologiya

Course: Biologiya > Unit 21

Asosiy tushunchalar:

Kirish

Hardi-Vaynberg qonuni

Lekin haqiqatan ham shundaymi?

Hardi-Vaynberg farazlari va evolyutsiya

Ayrim genlar Hardi-Vaynberg muvozanatiga mos keladi, boshqalari esa yoʻq

Evolyutsiya mexanizmlari

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?