Asosiy kontent

Course: Biologiya > Unit 16

Lesson 1: Bakteriya gen regulyatsiyasi

Trp operon

Qanday qilib trp repressor gen ekspressiyasini nazorat qilishi. Qaytar ingibitsiya & susaytirish.

Asosiy tushunchalar:

trp operon E. coli bakteriya hujayrasidagi genlar guruhi boʻlib, triptofan aminokislotasi sintezida qatnashuvchi fermentlarni kodlaydi.
trp operon triptofan miqdori kamayganda trp operoni ekspressiyasi amalga oshadi (faol holga keladi) va triptofan miqdori ortganda repressiyalanadi (nofaol holga keladi).
trp operon trp repressor tomonidan boshqariladi. trp repressor triptofanga bogʻlanganida operon ekspressiyasi bloklanadi.
Bundan tashqari, triptofan sintezi soʻnish (transkripsiya va translyatsiya juftligi mexanizmiga asoslangan) mexanizmi orqali ham boshqariladi.

trp operon oʻzi nima?

Escherichia coli (organizmimizda bizga zarar keltirmay yashovchi) bakteriyasi yashash uchun aminokislotaga muhtoj, xuddi bizning organizmimiz oqsilga muhtoj boʻlgani kabi. Shunday aminokislotalardan biri – bu triptofan.

Triptofan muhitda yetarli boʻlganida E. coli uni oʻzlashtiradi va oqsil sintezi uchun sarflaydi. Lekin E. coli bakteriyasi beshta gen bilan kodlanadigan ferment yordamida bu aminokislotani oʻzi ham sintez qilishi mumkin. Bu beshta gen oʻzaro ketma-ket joylashgan boʻlib, trp operon deb yuritiladi.

Qisqacha javob shundan iboratki, operon bu bitta promoterning nazorati ostida transkripsiyalanadigan genlar toʻplamidir, natijada bir nechta genlarni kodlovchi ketma-ketlikni oʻz ichiga olgan bitta iRNK vujudga keladi. Operon nafaqat genlarni, balki ularning ekspressiyasini boshqaruvchi DNK qatorini ham oʻz ichiga oladi (shu bilan birga, har qanday repressor yoki aktivator oqsillarini bogʻlovchi saytlar va promoterni ham oʻz ichiga oladi).

Operonlarning asosiy xususiyatlari haqida maʼlumot olish uchun bakteriyada gen regulyatsiyasi maqolasini koʻrib chiqing.

Agar muhitda triptofan boʻlsa, unda E. coli bakteriyalariga uni sintez qilishning hojati yoʻq, shuning uchun trp operonidagi genlarning transkripsiyasi “oʻchirilgan” boʻladi. Triptofan yetishmovchiligi yuzaga kelsa, operon “ishga tushadi”, genlar transkripsiya qilinadi, biosintez fermentlari ishlab chiqariladi va triptofan koʻproq hosil boʻladi.

trp operon tuzilishi

trp operon promoter (RNK polimerazani bogʻlaydigan sayt) va operator (repressor oqsil bogʻlanadigan sayt)lardan tashqari, triptofan biosintezi uchun zarur boʻlgan fermentlarni kodlovchi beshta genni ham oʻz ichiga oladi. trp operon genlari bitta iRNK sifatida transkripsiyalanadi.

Operonning “ishga tushishi” va “oʻchirilishi”

Operator qanday vazifa bajaradi? DNKning bu qismi trp repressor deb nomlanuvchi regulyator oqsillar tomonidan taniladi. Repressor operatorning DNKsiga bogʻlanganida, operonning transkripsiya fermenti boʻlgan RNK polimeraza tomonidan operon transkripsiyasi amalga oshishidan saqlaydi.

Trp repressori har doim ham DNK bilan bogʻlanmaydi. Aksincha, faqat triptofan mavjud boʻlganda bogʻlanadi va transkripsiyani bloklaydi. Triptofan muhitda boʻlganda, u repressor molekulalariga bogʻlanadi va ularning tuzilishini oʻzgartirib faollashtiradi. Repressorni faol holatga oʻtkazadigan triptofanga oʻxshash molekulalar korepressor deb ataladi.

Hujayrada triptofan kam boʻlsa, trp repressori faol holatda boʻlmaydi (chunki triptofan uni bogʻlab, faollashtira olmaydi). U DNK yoki transkripsiyalanuvchi soha bilan bogʻlanmaydi va bu trp operonning RNK polimerazasi yordamida transkripsiya qilinishiga imkon beradi.

Ushbu tizimda trp repressor sezuvchi va kalit sifatida ishlaydi. Triptofan allaqachon yuqori miqdorda mavjudligini sezadi va agar zarur boʻlsa, u operonni “oʻchirilgan” holatga oʻtkazadi va keraksiz biosintez fermentlarning ishlab chiqarilishiga toʻsqinlik qiladi.

trp operonining boshqa turdagi regulyatsiyasi: soʻnish

Siz trp operonni tartibga solishning soʻnish deb nomlangan shakli haqida eshitgan boʻlishingiz mumkin.

trp repressor regulyatsiyasi kabi soʻnish mexanizmi ham triptofan miqdori koʻp boʻlganda trp operon ekspressiyasini susaytirishga qaratilgan mexanizmdir. Lekin transkripsiya initsiatsiyasini bloklamasdan, transkripsiya yakunlanishining oldini oladi.

Triptofan miqdori yuqori boʻlganda “soʻnish” RNK polimeraza trp operonni transkripsiya qilayotganda uni toʻxtatib qoʻyadi. iRNKning maʼlum qismi sintezlanadi, u esa triptofan biosintezi fermentlarini kodlay olmaydi. Soʻnish mexanizmi ulab qoʻyish (iRNK translyatsiyasini yakunlanmagan holatda qoldirish) orqali ishlaydi.

Soʻnish mexanizmini tushunish uchun, keling, yuqoridagi boʻlimda koʻrib oʻtilgan trp operon qismini kattalashtirilgan holda koʻramiz. Ushbu qism operonning birinchi geni va operator oʻrtasida joylashgan boʻlib, yetakchi deb ataladi. Yetakchi qisqa polipeptidni kodlaydi, shuningdek, soʻndiruvchi ketma-ketlikni oʻz ichiga oladi. Soʻndiruvchi polipeptidni kodlamaydi, lekin iRNKga oʻtkazilganda u oʻz-oʻzini toʻldiruvchi qismlarga ega va turli xil toʻgʻnagʻichlar strukturasini hosil qilishi mumkin.

RNK polimeraza operonni transkripsiya qila boshlagach, ribosoma transkripsiyasi yakunlanmagan iRNKga birikib, yetakchi qismni translyatsiya qila boshlaydi. Yetakchi tomonidan kodlangan polipeptid kalta boʻlib,

14

ta aminokislotadan iborat va oʻz ichiga ikkita triptofan (Trp) qoldigʻini oladi

^{1}

. Triptofanlar juda muhim, chunki:

Agar triptofan koʻp miqdorda boʻlsa, ribosoma triptofan tashiydigan tRNKni uzoq kutishga majbur boʻlmaydi va tezda yetakchi polipeptid sintezini tugatadi.
Agar triptofan miqdori kam boʻlsa, ribosoma Trp kodonlarida toʻxtaydi (Trp tashuvchi tRNKni kutadi) va yetakchi translyatsiyani oxiriga yetkaza olmaydi.

Ribosoma yetakchini tez yoki sekin translyatsiya qilishi nega muhim? Yuqorida taʼkidlab oʻtilganidek, yetakchi (iRNK shaklida) toʻgʻnagʻich tuzilmalarini hosil qilish uchun oʻziga yopishib oladigan soʻndiruvchi sohadan keyin keladi. Bitta tuzilma transkripsiya terminatsiyasi signalini oʻz ichiga oladi, boshqasi esa terminatsiyani tugatmaydi (va aslida terminal toʻgʻnagʻich hosil boʻlishining oldini oladi)

^{2}

Agar ribosoma translyatsiyani sekin olib borsa, u toʻxtaydi va uning pauzasi antiterminator (terminatsiyani amalga oshirmaydigan toʻgʻnagʻich) hosil boʻlishiga olib keladi. Ushbu toʻgʻnagʻich terminatorning shakllanishiga toʻsqinlik qiladi va transkripsiyani davom ettirishga imkon beradi.
Trp miqdori kamligi: hujayrada triptofan miqdori kam boʻlganda ribosoma yetakchi asosida qisqa polipeptidni translyatsiya qilgan holatda Trp kodonida toʻxtaydi. Bu pauza ikkinchi va uchinchi qismlarning oʻzaro toʻgʻnagʻich hosil qilishiga sabab boʻladi. Bu toʻgʻnagʻich antiterminator toʻgʻnagʻich deb nomlanadi va terminator (uchinchi va toʻrtinchi) qismlarning shakllanishiga toʻsqinlik qiladi. Terminatsiya sodir boʻlmaydi va RNK polimeraza transkripsiyani davom ettiradi, trpE-trpA genni oʻz ichiga olgan RNK hosil boʻladi.
Agar ribosoma tez translyatsiya qilsa, u yetakchi peptidni translyatsiya qilgandan soʻng iRNKdan ajraladi. Bu terminator toʻgʻnagʻich va unga bogʻlangan toʻgʻnagʻichni shakllantirishga, RNK polimerazaning ajralishiga va transkripsiyasini tugatishga imkon beradi.
Trp miqdori yuqori boʻlganda: yetakchi polipeptid sintezi davomida ribosoma Trp kodonda toʻxtab qolmaydi, chunki Trp miqdori koʻp (shu tufayli trp tashuvchi tRNK ham). Ribosoma yetakchi peptid sintezini tezda tugatib, stop kodonga yetib boradi va iRNKdan ajraladi. Bu 1- va 2-qismlarni birlashtirishga imkon beradi, bunda 3- va 4-qismlar ham birlashadi va terminator toʻgʻnagʻich hosil qiladi. Terminator toʻgʻnagʻichi RNK polimerazasini DNK va transkriptdan ajratib, terminatsiya tugashiga olib keladi. Yetakchi qismdan iborat qisqa iRNK sintezlangan mahsulot boʻlib qoladi; trpE-trpA genlari hech qachon transkripsiya qilinmaydi.

Ushbu mexanizm murakkab boʻlishi mumkin, ammo natijasi juda oddiy. Triptofan koʻp boʻlsa, ribosoma yetakchi boʻylab tezda harakat qiladi, terminator toʻgʻnagʻich hosil boʻladi va trp operonining transkripsiyasi tugaydi. Triptofan tanqis boʻlganda (yetishmaganda), ribosoma yetakchi boʻylab asta-sekin harakat qiladi, noterminator toʻgʻnagʻich hosil boʻladi va trp operonining transkripsiyasi davom etadi.

Boshqa soʻz bilan aytganda, soʻnish ham trp repressor regulyatsiyasiga oʻxshaydi. Ikkala holatda ham triptofanning hujayradagi yuqori miqdori operon ekspressiyasini susaytiradi. Natijada hujayrada triptofan miqdori yuqori boʻlganda qoʻshimcha triptofan ishlab chiqarishda qatnashuvchi fermentlar sintezi toʻxtaydi.

Khan Academyʼdan tashqari manbalarni ham kashf qiling

Trp operoni haqida koʻproq bilib olishni xohlaysizmi? Quyidagi interfaol material bilan tanishib chiqing. Manba: LabXchange.

LabXchange fanlarni bepul oʻrgatuvchi platforma boʻlib, Garvard universitetining sanʼat va fan fakulteti va Amgen jamiyati tomonidan yaratilgan.

Mavzuga oid manbalar:

This article is a modified derivative of "Prokaryotic gene regulation," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Download the original article for free at http://cnx.org/contents/76b4a074-d223-4ad9-8d9e-4114c74f492c@5.

Ushbu maqola CC BY-NC-SA 4.0 litsenziyasiga ega.

Mavzuda keltirilgan iqtiboslar:

Yanofsky, C. (2007). RNA-based regulation of genes of tryptophan synthesis and degradation, in bacteria. RNA, 13(8), 1143. http://dx.doi.org/10.1261/rna.620507.
Yanofsky, C. (2007). RNA-based regulation of genes of tryptophan synthesis and degradation, in bacteria. RNA, 13(8), 1144. http://dx.doi.org/10.1261/rna.620507.

Mavzuga oid qoʻshimcha maʼlumotlar:

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J. Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). How genetic switches work. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. Retrieved from www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26872/

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). Prokaryotic DNA-binding proteins bind specifically to regulatory sites in operons. In Biochemistry (5th ed., section 31.1). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22512/.

Bergmann, D. C. (2011). Gene regulation: How to only make RNA (and protein) at the right time and place. In BIO41: 2011 Molecular biology lectures on DNA, RNA and biotechnology (pp. 9-13).

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. (2000). Additional examples of control: Attenuation. In An introduction to genetic analysis. New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22103/.

Gutierrez, R. (2009). Bio41 week 9 – Molecular biology Lectures 4-6. In Stanford Bio41.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Bacterial transcription initiation. Molecular Cell Biology (4th ed., section 10.2). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21612/.

McClean, P. (1997). The trp operon - A repressible system. In Prokaryotic gene expression. Retrieved from https://www.ndsu.edu/pubweb/~mcclean/plsc431/prokaryo/prokaryo3.htm.

OpenStax College, Biology. (2015, September 29). Prokaryotic gene regulation. In OpenStax CNX. Retrieved from http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@9.87:drSgdNIj@5/Prokaryotic-Gene-Regulation.

Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). The trp operon is controlled by the trp repressor. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 311-312). New York, NY: McGraw-Hill.

OpenStax College, Biology. (2015, September 29). Prokaryotic gene regulation. In OpenStax CNX. Retrieved from http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@9.87:drSgdNIj@5/Prokaryotic-Gene-Regulation.

Szouter, P. (2013). Lecture 17 - Prokaryotic regulation. In BIOL 202 Genetics. Retrieved from http://www.discoveryandinnovation.com/BIOL202/notes/lecture17.html.

Tryptophan synthase. (2016, January 31). Retrieved April 17, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Tryptophan_synthase.

Trp operon. (2016, February 11). Retrieved April 17, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Trp_operon.

Yanofsky, C. (2007). RNA-based regulation of genes of tryptophan synthesis and degradation, in bacteria. RNA, 13(8), 1141-1154. http://dx.doi.org/10.1261/rna.620507.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

Hozircha izohlar yoʻq.

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.