If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Agar veb-filtrlardan foydalanayotgan boʻlsangiz *.kastatic.org va *.kasandbox.org domenlariga ruxsat berilganligini tekshirib koʻring.

Asosiy kontent

Transkripsiya bosqichlari

Transkripsiya qanday amalga oshishi bilan chuqurroq tanishish. Initsiatsiya (promoterlar), elongatsiya va terminatsiya.

Asosiy tushunchalar:

  • Transkripsiya – genning DNK ketma-ketligi nusxasining RNK molekulasiga koʻchirilishi jarayoni.
  • RNK polimeraza – transkripsiyaning eng asosiy fermenti.
  • RNK polimerazaning gen boshlanish qismidan oldinroqda joylashgan promoter qismiga birikishi natijasida transkripsiya boshlanadi (bevosita yoki yordamchi oqsillar orqali).
  • RNK polimeraza DNK zanjirlarining bittasidan (andoza zanjir) komplimentar RNK molekulasi sintezi uchun andoza sifatida foydalanadi.
  • Transkripsiya terminatsiya jarayonida yakunlanadi. Terminatsiya RNKdagi transkriptning sintezi yakunlanganini bildiruvchi nukleotidlar ketma-ketligiga bogʻliq.

Kirish

Qalpoqli qoʻziqorinlarning zaharli boʻlishi nimaga bogʻliq? Qoʻziqorinlar oʻzlarining letal effektini odam organizmiga taʼsir koʻrsatuvchi spetsifik toksin ishlab chiqarish orqali namoyon qiladi: bu ferment RNK polimeraza.1
“Amanita falloidlari” (zaharli qalpoq) qoʻziqorini rasmi.
_Rasm manbasi: “Amanita phalloides,” Archenzo (CC BY-SA 3.0). CC BY-SA 3.0 ._
RNK polimerazaning boʻlishi transkripsiya, yaʼni DNK (dezoksiribonuklein kislota, genetik material)ni RNK (ribonuklein kislota, oddiy va qisqa umr koʻruvchi molekula)ga koʻchirish jarayoni uchun juda muhim.
Transkripsiya DNK genlari tarkibidagi maʼlumot orqali oqsil ishlab chiqarish uchun muhim bosqich hisoblanadi. Oqsillar hujayra strukturasi va ularning yashashini taʼminlash uchun zarur molekulalardir. Qoʻziqorin toksini transkripsiyani bloklashi natijasida jigar yetishmovchiligi va oʻlim yuz beradi, chunki RNK sintezlanmasa, yangi oqsil ham sintezlanmaydi.2
Transkripsiya hayot uchun juda muhim, uning qanday ishlashini tushunish esa sogʻliq uchun ahamiyatli. Keling, transkripsiya jarayonida nimalar sodir boʻlishi bilan toʻliqroq tanishib chiqamiz.

Transkripsiya haqida umumiy tushuncha

Transkripsiya – gen ekspressiyasidagi birinchi qadam. Bu jarayon davomida gendagi DNK ketma-ketligi RNKga koʻchiriladi.
Transkripsiya boshlanishidan oldin genning atrofidagi DNK qoʻsh spirali ochilishi kerak. DNKning ochilgan qismi transkripsion pufakcha deyiladi.
Transkripsiyada DNKning maʼlum qismi ochiladi. Bitta zanjir komplimentar RNK transkriptini sintez qilish uchun andoza boʻlib xizmat qiladi. Ikkinchi zanjir, kodlovchi zanjir, RNK transkripti bilan bir xil, faqat uning tarkibida timin (T) asoslari oʻrniga uratsil (U) asoslari mavjud.
Masalan:
Kodlovchi zanjir: 5ʻ-ATGATSTSGTAA-5ʼ Andoza zanjir: 3ʻ-TASTAGAGSATT-5ʻ RNK transkript: 5ʻ-AUGAUSUSGUAA-3ʻ
Translyatsiya jarayonida polipeptid ishlab chiqarilishi uchun RNK transkript oʻqilishi lozim.
Masalan:
RNK transkript: 5ʼ-AUG AUS USG UAA-5ʼ Polipeptid: (N-terminal) Met - Ile - Ser - [STOP] (C-terminal)
Transkripsiyada ochilgan DNK zanjirining bittasi andoza sifatida ishlatiladi; bu andoza zanjir deb yuritiladi. Sintezlangan RNK andoza zanjirga komplimentar va ikkinchi zanjir bilan deyarli bir xil boʻlib, u andoza boʻlmagan (yoki kodlovchi) zanjir deyiladi. Lekin ular oʻrtasida bitta muhim farq mavjud: RNKda barcha T nukleotidlari oʻrniga U joylashadi.
DNKning RNK sintezi boshlanuvchi dastlabki nuqtasi +1 yoki initsiatsiya nuqtasi deyiladi. Initsiatsiya nuqtasidan oldin keluvchi nukleotidlar manfiy sonlar bilan belgilanadi va oqimga qarshi deyiladi. Bu nuqtadan keyingi nukleotidlar musbat sonlar bilan belgilanib, oqim boʻyicha deb yuritiladi.
Agar transkripsiya qilinayotgan gen (koʻplab genlar kabi) oqsilni kodlasa, RNK molekulasi translyatsiya deb nomlangan oqsil ishlab chiqarish jarayonida oʻqiladi.

RNK polimeraza

RNK polimeraza – DNKdan RNK transkripsiya qiluvchi ferment. RNK polimeraza andoza DNKdan foydalanib yangi RNK molekulasini sintezlaydi. Masalan, agar andozada G boʻlsa, RNK polimeraza yangi zanjirga S qoʻshadi.
RNK polimeraza andoza DNK zanjiriga komplimentar RNK zanjirini sintez qiladi. Andoza DNK zanjiri 3ʼ- 5ʼ yoʻnalishda oʻqilganda, RNK zanjiri 5ʼ- 3ʼ yoʻnalishda sintezlanadi. Andoza DNK zanjiri va RNK zanjiri antiparalleldir.
RNK transkript: 5ʼ-UGGUAGU...-3ʼ (nuqtalar 3ʼ oxiriga hali ham nukleotidlar qoʻshilishi davom etayotganini bildiradi) DNK andoza: 3ʼ-ASSATSAGTS-5ʼ
RNK polimeraza yangi zanjirni doimo 5ʼ-3ʼ yoʻnalishida sintez qiladi. Bunda RNK nukleotidlari zanjirning 3ʼ oxiriga qoʻshilib boradi.
Bakteriyalar kabi oddiy tuzilishga ega boʻlgan organizmlarda ham RNK polimerazalari mavjud va bir necha subbirliklardan iborat yirik fermentlar hisoblanadi. Odamlar va boshqa eukariotlarda uch xil RNK polimerazalari mavjud: I, II va III. Ularning har biri maʼlum bir gen sinflarini transkripsiya qilishga ixtisoslashgan. Oʻsimlikar maʼlum turdagi kichik RNKlarni ishlab chiqarishda ishtirok etuvchi ikki xil: IV va V chi qoʻshimcha RNK polimerazalarga ham ega.

Transkripsion initsiatsiya

Gen transkripsiyasini boshlash uchun RNK polimeraza DNKning promoter deb nomlangan qismiga birikadi. Polimerazaga DNKning qayeriga birikish kerakligini asosan promoter aniqlab beradi.
Promoter transkripsiyalanuvchi qismdan biroz oldinroqda joylashadi. Bu qism RNK polimeraza taniydigan va yordamchi oqsillar bogʻlanishini taʼminlaydigan nuqtalarni oʻz ichiga oladi. DNK promoter qismidan ochilib, transkripsiya uchun tayyor holatga keladi.
Har bir gen (yoki bakteriya hujayrasida birgalikda transkripsiyalangan har bir genlar guruhi) oʻz promoteriga ega. Promoterda RNK polimeraza yoki uning yordamchi oqsillari birikadigan maxsus DNK ketma-ketligi mavjud. Transkripsiya pufakchasi hosil boʻlgach, polimeraza transkripsiyani boshlaydi.

Bakteriyada promoterlar

Promoter qanday ishlashini bakteriya misolida koʻrib chiqamiz. Bakteriya hujayrasidagi tipik promoter ikkita muhim DNK ketma-ketligidan iborat: -10 va -35 elementlar.
RNK polimeraza aynan shu qismlarni taniydi va ularga birikadi. Qismlar kerakli gen transkripsiyasini boshlash uchun polimerazani kerakli joyga joylashtiradi va uning toʻgʻri yoʻnalishda ekanini tekshiradi.
RNK polimeraza bogʻlangach, DNKni ochadi va ishni boshlaydi. DNKning ochilishi -10 elementdan boshlanadi, u yerda zanjirlar A va T nukleotidlari koʻpligi tufayli oson ajraladi (ular oʻrtasida ikkita vodorod bogʻi mavjud).
Bakterial promoter. Promoter transkripsion qismdan oldinroqda joylashadi, oʻzidan oldin kelgan DNKni oʻrab oladi va transkripsiyalanuvchi saytni maʼlum miqdorda qamrab oladi. Promoter ikkita elementdan, yaʼni -10 va -35 dan iborat. -35 elementi boshlangʻich nuqtadan (+1) 35 ta nukleotid oldinda joylashadi. -10 elementi esa 10 ta nukleotid oldinda joylashadi. Bu misolda -35 elementning ketma-ketligi (kodlovchi zanjirda) 5ʼ-TTGASG-3ʼ, -10 elementning ketma-ketligi 5ʼ-TATAAT-3ʼ. RNK polimeraza -10 va -35 elementlariga bogʻlanishi uchun maxsus nuqtalar mavjud.
-10 va -35 elementlarining nomi ular initsiatsiya nuqtasidan (DNKda +1) nechta nukleotid oldinda kelishiga bogʻliq. Manfiylik belgisi ular initsiatsiya nuqtasidan oldin kelishini bildiradi.

Inson organizmida promoterlar

Eukariot hujayralarda, masalan, inson hujayralarida RNK polimeraza bakteriya hujayrasining RNK polimerazasi kabi bevosita promoterga birikmaydi. Bunda promoterga birinchi boʻlib bazal (umumiy) transkripsion faktor deb nomlangan yordamchi oqsillar birikadi va RNK polimeraza uchun tayanch nuqta hosil qiladi.
Aksariyat eukariot hujayra promoterlari TATA boks deb nomlangan ketma-ketlikka ega. TATA boks bakteriyalardagi -10 elementga qaraganda kattaroq vazifani bajaradi. Umumiy transkripsion faktorlar bu qismni taniydi va natijada RNK polimerazaning birikishi uchun sharoit yaratadi. TATA boks bundan tashqari koʻplab A va T nukleotidlarini tutadi, bu esa DNK zanjirlarining oson ajralishiga imkon yaratadi.
Quyida eukariot gen promoteri tasvirlangan. Promoter transkripsiyaning boshlanish nuqtasidan (+1) oldinda joylashadi va transkripsiya boshlanuvchi saytni biroz qoplab turadi. (Kodlovchi zanjirda) 5ʼ-TATAAA-3ʼ ketma-ketlikni tutuvchi TATA boksni oʻz ichiga oladi. Oldiniga umumiy transkripsion faktor TATA boksga birikadi. Keyin boshqa umumiy transkripsion faktor birikadi. Oxiri RNK polimeraza II va boshqa qoʻshimcha transkripsion faktorlar promoterga bogʻlanadi.

Elongatsiya

RNK polimeraza promoterga birikkach, transkripsiyaning keyingi bosqichi – elongatsiya boshlanadi. Elongatsiya bosqichida RNK zanjiri asosan yangi nukleotidlar qoʻshilishi hisobiga uzunlashadi.
Elongatsiya davomida RNK polimeraza andoza zanjir deb nomlangan DNK zanjiri boʻylab 3ʼ-5ʼ yoʻnalishda harakatlanadi. Andozadagi har bir nukleotid uchun RNK polimeraza RNK zanjirining 3ʼ oxiriga komplimentar nukleotidlarni biriktiradi.
RNK polimeraza DNK andoza zanjiriga komplimentar RNK transkriptini 5ʼ dan 3ʼ ga tomon sintez qiladi. U andoza zanjiri boʻylab 3ʼ-5ʼ yoʻnalishi boʻyicha oldinga siljiydi va DNK qoʻsh spiralini ochadi. Sintezlangan RNK qisqa vaqt davomida andoza zanjirga bogʻlangan holda qoladi, soʻngra polimeraza olib tashlanadi, bu DNKga zanjirlarni yopib, yana qoʻsh spiral hosil qilish imkonini beradi.
Bu misolda kodlovchi zanjir, andoza zanjir va RNK transkript ketma-ketligi:
Kodlovchi zanjir: 5ʼ - ATGATSTSGTAA-3ʼ
Andoza zanjir: 3ʼ-TASTAGAGSATT-5ʼ
RNK: 5ʼ-AUGAUS...-3ʼ (nuqtalar 3ʼ oxirga hali ham nukleotidlar birikayotganini bildiradi)
RNK transkript DNKning andoza boʻlmagan yoki kodlovchi zanjiri bilan bir xil. Lekin RNK zanjirida timin (T) oʻrnida uratsil (U) boʻladi, uglevodlari ham farq qiladi. Yuqorida keltirilgan rasmda kodlovchi zanjirdagi T oʻrniga RNK transkriptida U joylashganini koʻrishimiz mumkin.
Quyidagi rasmda DNK bir vaqtning oʻzida koʻplab RNK polimerazalari tomonidan transkripsiya qilingani va ularning har birida RNK “dumi” borligi tasvirlangan. Polimerazalarda genning boshlanish qismida kalta RNK dumlari boʻladi va u genlar transkripsiya qilingani sari uzayib boradi.
Bu yerda tasvirlangan mikroskopik tasvirda bir vaqtning oʻzida koʻplab RNK polimerazalari tomonidan gen transkripsiyasi amalga oshirilmoqda. RNK zanjirlari genning boshlanishida kalta boʻladi va polimerazalar gen oxiriga yaqinlashgan sari uzayib boradi. Ushbu shakl oʻziga xos xanjarsimon tuzilma boʻlib, DNK asosida sintezlangan RNK transkriptlari hisobiga yuzaga kelgan.
_Rasm manbasi: “Transkripsiya belgisi”, Doktor Hans Genrix Trepte (CC BY-SA 3.0). CC BY-SA 3.0._

Transkripsion terminatsiya

RNK polimeraza toʻxtash haqida signal boʻlmaguncha transkripsiyani davom ettiradi. Transkripsiyaning tugallanish jarayoni terminatsiya deb yuritiladi va bu jarayon polimeraza DNKning terminator deb nomlangan qismini transkripsiya qilganda sodir boʻladi.

Bakteriyalarda terminatsiya

Bakteriyalarda terminatsiyaning ikkita katta usuli bor: Rho ga bogʻliq va Rho ga bogʻliq boʻlmagan.
Rho ga bogʻliq terminatsiyada RNK Rho faktor deb nomlanadigan oqsil uchun maxsus birikish nuqtasiga ega boʻladi. Rho faktor shu qismga birikadi va RNK boʻylab polimeraza tomon “sirgʻalib” chiqa boshlaydi.
Rho ga bogʻliq terminatsiya. Terminator deb iRNKdagi Rho oqsili bogʻlanadigan qismni kodlovchi nukleotidlar ketma-ketligiga aytiladi. Bu transkripsiyaning toʻxtash nuqtasi hisoblanadi (chunki bu qism RNK polimerazani Rho faktori unga yetib olguncha toʻxtatib turadi). Rho iRNKdagi Rho bogʻlanadigan joyga bogʻlanib, RNK transkripti boʻylab 5ʼ dan 3ʼ ga yoʻnalishida polimeraza joylashgan transkripsiya pufagi tomon harakatlanadi. Oqsil polimerazaga yetganda transkriptning ajralishiga va transkripsiya yakunlanishiga sabab boʻladi.
Rho transkripsion pufakda polimerazaga yetgach, RNK transkript va DNK zanjirini bir-biridan uzadi, RNK ajraladi va transkripsiya yakunlanadi. Keyinroq DNKda aniqlangan, transkripsion stop nuqtasi deb nomlangan qism RNK polimerazani toʻxtatadi va Rho ning unga yetib olishiga sharoit yaratadi.4
Rho ga bogʻliq boʻlmagan terminatsiya DNK andoza zanjiridagi maxsus qismga bogʻliq. Transkripsiya qilinayotgan gen tugashiga yaqin qolganda RNK polimeraza S va G ga boy qismga duch keladi. Bu qismdan transkripsiyalangan RNK qismi oʻraladi va komplimentar boʻlgan S va G oʻzaro bogʻlar hosil qiladi. Natijada polimerazaning toʻxtashiga olib keladigan stabil toʻgʻnagʻich hosil boʻladi.
Rho ga bogʻliq terminatsiya. DNKdagi terminator RNKda toʻgʻnagʻich shaklini hosil qilib oʻraluvchi qismni kodlaydi. Bu qism RNKda koʻp takrorlangan U nukleotidlaridan keyin keladi. Toʻgʻnogʻich polimerazani toʻxtatadi, andoza DNKning A nukleotidlari va RNKning U nukleotidlari orasidagi kuchsiz bogʻlar RNKning oson ajralishiga va transkripsiyaning tugashiga sharoit yaratadi.
Terminatorda DNK andozasidagi A nukleotidlari bilan mos keladigan, RNK tarkibidagi U nukleotidlarning qisqarishi kuzatiladi. RNK transkriptining bir-biriga komplimentar U-A qismlari andoza DNK bilan kuchsiz bogʻ hosil qiladi. Bu holat RNK transkriptini chiqarib yuborish uchun va toʻxtab qolgan polimeraza fermentini ajratishga yetarli boʻlgan beqarorlikni hosil qiladi.

RNK transkriptining keyingi taqdiri nima boʻladi?

Terminatsiyadan keyin transkripsiya yakunlanadi. Tayyor boʻlgan RNK transkript informatsion RNK (iRNK) sifatida translyatsiyada ishtirok etadi. Bakteriyalarda RNK transkripti transkripsiya tugashi bilan translyatsiyaga tayyor holatda boʻladi. Aslida ular bundan biroz oldinroq tayyor boʻladi: hali transkripsiya davom etayotgan paytda translyatsiya boshlanishi mumkin!
Quyidagi rasmda turli genlardan transkripsiya qilingan iRNK tasvirlangan. Transkripsiya davom etayotgan boʻlsa ham, ribosomalar har bir iRNKga birikib, undan oqsil sintez qila boshlaydi. iRNKni bir nechta ribosomalar translyatsiya qilganda, iRNK va ribosomalar birgalikda poliribosomani hosil qiladi.
Rasmda iRNKning gendan ajralishi tasvirlangan. Ribosomalar iRNKga transkripsiya yakuniga yetmasdan oldin birikadi va oqsil sintezini boshlaydi.
Rasm manbasi: “Prokariot transkripsiya: 3-rasm”, OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.
Nima uchun bakteriyalardagi iRNK uchun transkripsiya va translyatsiya bir vaqtning oʻzida roʻy berishi mumkin? Buning sababi shundaki, bu jarayonlar bir xil 5ʼ dan 3ʼ ga tomon yoʻnalishda sodir boʻladi. Bu yangi oqsil hali translyatsiya boʻlayotgan oqsilga “yetib olishi” ham mumkinligini anglatadi. Bundan tashqari, bakteriyalarda transkripsiya va translyatsiya jarayonlarini ajratib turuvchi membrana yoʻq.
Bu jarayon inson hujayralari va boshqa eukariotlarda bakteriyalarnikidan farq qiladi. Chunki transkripsiya inson hujayrasi yadrosida, translyatsiya esa sitozolda kechadi. Shuningdek, eukariotlarda RNK molekulalari translyatsiyadan oldin maxsus ishlov berish bosqichlaridan oʻtishi kerak boʻladi. Bu shuni anglatadiki, transkripsiya va RNKni qayta ishlash bosqichlari tugallanmaguncha translyatsiya boshlanmaydi. Bu bosqichlar haqida transkripsiya va RNK protsessing videosi orqali toʻliqroq maʼlumotga ega boʻlishingiz mumkin.