Asosiy kontent

Course: Biologiya > Unit 23

Lesson 6: Ekosistemaga kirish

Energiya oqimi va birlamchi mahsuldorlik

Birlamchi hosildorlik, trofik darajalar oʻrtasida energiya uzatilishi samaradorligi va ekologik piramidalarni qanday tushunish haqida bilib oling.

Asosiy tushunchalar:

Produtsentlar (odatda oʻsimliklar va boshqa fotosintezlovchi organizmlar) energiyani oziq toʻriga olib kiruvchi darvoza vazifasini bajaradi.
Mahsuldorlik bu bir guruh organizmlar (masalan, produtsentlar) tanasiga energiyaning biomassa koʻrinishida qoʻshilish koʻrsatkichidir.
Yalpi mahsuldorlik energiya tutib qolinishining umumiy qiymati hisoblanadi. Sof mahsuldorlik pastroq boʻlib, organizmlar nafas olish, metabolizmni amalga oshirishda foydalanadigan energiyaga aylantiriladi.
Trofik darajalar oʻrtasida energiya uzatilishining samaradorligi kam. Sof mahsuldorlikning faqatgina $\sim 10 %$ ‍ i keyingi darajaning sof mahsuldorligiga aylanishi bilan yakunlanadi.
Ekologik piramidalar bu energiya oqimi, biomassa jamlanishi va turli trofik darajalardagi individlar sonining vizual ifodasi hisoblanadi.

Kirish

Yer yuzidagi barcha oʻsimliklar (suvoʻtlar va bakteriyaga oʻxshash boshqa fotosintezlovchi organizmlar ham) gʻoyib boʻlsa, nima yuz berishi mumkinligiga hech qiziqib koʻrganmisiz?

Bizning betakror sayyoramiz aniq huvullab qolgan va gʻamgin koʻrinish tus olgan boʻlar edi. Bu bilan biz kislorod manbasini ham yoʻqotgan boʻlardik (kislorod bizning nafas olishimizda va metabolizm jarayonini amalga oshirishimizda oʻta muhimdir). Havodagi ortiqcha karbonat angidrid tozalanmaydi va bu haroratning oshib ketishiga sabab boʻladi, buning natijasida Yer yuzasi tezlikda isib ketadi. Eng muammoli ehtimol bu Yer yuzidagi barcha tirik jonzotlar birin-ketin oziq-ovqatdan mahrum boʻlishi va nobud boʻlishi mumkinligidir.

Nega bunday holat sodir boʻladi? Deyarli barcha ekotizimlarda fotosintezlovchi organizmlar energiya oqimini oziq toʻri (bir organizm boshqasi bilan oziqlanishi tizimi)ga olib kiruvchi “darvoza” vazifasini bajaradi. Agar fotosintezlovchi organizmlar nobud boʻlsa, energiya oqimi toʻxtaydi va boshqa barcha organizmlar oziq-ovqatdan mahrum boʻladi. Shu sababli fotosintezlovchi organizmlar yorugʻlik qabul qiluvchi har bir ekotizimning asosini tashkil qiladi.

Produtsentlar energiya darvozasidir

Oʻsimliklar, suvoʻtlar va fotosintezlovchi bakteriyalar produtsentlar hisoblanadi. Produtsentlar karbonat angidriddan oʻzlari uchun zarur boʻlgan organik molekulalarni yaratuvchi avtotroflar yoki “oʻzini oʻzi oziqlantiruvchi” organizmlar deb ataladi. Oʻsimliklar kabi fotoavtotrof organizmlar karbonat angidriddan qand moddalarini hosil qilish uchun yorugʻlik energiyasidan foydalanadi. Energiya molekulalarning kimyoviy bogʻlarida zaxiralanadi hamda oʻsimliklar bu energiyadan yonilgʻi va quruvchi material sifatida foydalanadi.

Ekotizimda mavjud boʻlgan organizmlar oʻsimliklar bilan oziqlanganda (yoki oldin oʻsimlik isteʼmol qilgan hayvonlar bilan oziqlanganda) oʻsimliklardagi organik molekulalar koʻrinishida zaxiralangan energiya boshqa organizmlarga oʻtadi. Shunday qilib, ekotizimdagi barcha konsumentlar yoki geterotrof organizmlar (boshqalardan oziqlanuvchi organizmlar), yaʼni oʻtxoʻr, goʻshtxoʻr hayvonlar va redutsentlar ekotizimning produtsent organizmlari energiyasiga tayanadi.

Agar ekotizimdagi oʻsimlik yoki boshqa produtsentlar yoʻq boʻlsa, energiyaning oziq toʻriga kirishi uchun hech qanday yoʻl qolmaydi va ekologik jamoa vayron boʻlishi mumkin. Chunki bunda energiya qayta ishlanmaydi: aksincha, energiya ekotizim boʻylab harakatlangani sari issiqlik sifatida sarflanadi va u qayta tiklanishi kerak.

Chunki produtsentlar ekotizimdagi barcha organizmlarni taʼminlaydi; ekotizim boʻylab energiyaning harakatini va ekotizim qanday turdagi va qancha miqdordagi organizmlarni oʻzida saqlashini aniqlashda produtsentlarning moʻl-koʻlligi, biomassa (quruq vazn) va energiya ushlab qolinishi qiymati asosiy omillardan hisoblanadi.

Birlamchi mahsuldorlik

Ekologiyada mahsuldorlik bu organizm tanasiga qancha miqdordagi energiyaning biomassa sifatida qoʻshilishi darajasini bildiradi. Biomassa deb, oddiygina qilib, organizmlar guruhi tanasida zaxiralangan modda miqdoriga aytiladi. Mahsuldorlik har qanday trofik daraja yoki boshqa organizm guruhlari uchun moslab taʼriflanishi mumkin va u oʻz ichiga energiya va biomassa birliklarini oladi. Mahsuldorlikning ikkita asosiy turi mavjud: yalpi mahsuldorlik va sof mahsuldorlik.

Farqni aniqlashtirish uchun, keling, birlamchi mahsuldorlikni (ekotizimning produtsent organizmlari mahsuldorligini) koʻrib chiqamiz.

Birlamchi yalpi mahsuldorlik (BYM) bu fotosintez (energiyaning maydon birligi va vaqt birligiga nisbatan ushlab qolinishi) jarayonida quyosh energiyasining qand molekulalari bogʻlarida ushlanib qolishi darajasi hisoblanadi. Produtsentlar, masalan, oʻsimliklar bu energiyaning maʼlum qismidan metabolizm va nafas olish jarayonlarida va organizm oʻsishi (toʻqima qurilishida) foydalanadi.
Birlamchi sof mahsuldorlik yoki BSM birlamchi yalpi mahsuldorlikdan metabolizm va hayot tarzi uchun sarflangan energiya ayirmasiga teng. Boshqacha qilib aytganda, bu energiyaning oʻsimliklar va produtsentlar tomonidan biomassa sifatida zaxiralanishi va ekotizimdagi boshqa konsumentlar uchun foydalanishga yaroqli qilinishi darajasi hisoblanadi.

Oʻsimliklar odatda yer yuzasiga yetib keluvchi energiyaning

1,3

-

1,6 %

ini ushlab qoladi va oʻzgartiradi hamda tutilgan energiyaning chorak qismini metabolizm va hayot tarzi uchun sarflaydi. Demak, yerga yetib keluvchi quyosh energiyasining taxminan

1 %

qismi birlamchi sof energiyaga aylanish bilan yakunlanadi.

Birlamchi sof mahsuldorlik ekotizimlar orasida oʻzaro farq qiladi va bu turlicha omillarga bogʻliq boʻladi. Ushbu farqlarga quyidagilar kiradi: olingan quyosh energiyasi, harorat va namlik darajasi, karbonat angidrid miqdori, oziq-ovqat mavjudligi va jamoalar oʻrtasidagi munosabatlar (masalan, oʻtxoʻrlarning oʻtlar bilan oziqlanishi)

^{2}

. Bu kabi omillar fotosintezlovchi organizmlar yorugʻlik energiyasini qancha miqdorda ushlab qolishi va ular oʻz vazifasini qanchalik samarali bajarishiga taʼsir qiladi.

Quruqlik ekotizimlarida mahsuldorligi yuqori tropik oʻrmonlarda birlamchi mahsuldorlik

2

000

{g/m}^{2} /yil

oraligʻida farqlanadi va ayrim sahrolardagi tuzli botqoqliklar

100

{g/m}^{2} /yil

dan kamroq. Quyidagi dinamik xaritada siz birlamchi sof mahsuldorlikning qisqa vaqt birligi ichida qanday oʻzgarishini koʻrishingiz mumkin. Xaritada Yer yuzi boʻylab quruqlik ekotizimlarining birlamchi sof mahsuldorligini mavsumiy va yildan yilgacha boʻlgan oʻzgaruvchanligi koʻrsatilgan.

Trofik darajalar oʻrtasida energiya qanday harakatlanadi?

Organizm tanasida jamlangan organik molekulalar boshqa organizm tomonidan isteʼmol qilinganida energiya bir trofik darajadan ikkinchisiga oʻtadi. Biroq trofik darajalar oʻrtasidagi energiya uzatilishi har doim ham unumli boʻlmaydi.

Unumdorlik qancha boʻladi? Oʻrtacha olganda, bir trofik darajada (masalan, produtsentlarda) zaxiralangan energiyaning taxminan

10 %

i keyingi trofik darajaga (masalan, produtsentlarga) oʻtadi va zaxiralanadi. Boshqacha qilib aytsak, sof mahsuldorlik odatda bitta trofik darajadan keyingisiga oʻtganda oʻn marta kamayadi.

Masalan, Floridadagi “Silver Springs” nomli suv ekotizimlaridan birida trofik darajalar uchun sof mahsuldorlik (energiyaning biomassa koʻrinishida zaxiralanishi) quyidagicha boʻlgan

^{3}

Produtsentlar, masalan, oʻsimliklar va suvoʻtlar: $7618$ ‍ ${kcal/m}^{2} /yil$ ‍
Birinchi tartib konsumentlar, masalan, shilliqqurt va hasharot lichinkalari: $1103$ ‍ ${kcal/m}^{2} /yil$ ‍
Ikkinchi tartib konsumentlar, masalan, baliqlar va katta hasharotlar: $111$ ‍ ${kcal/m}^{2} /yil$ ‍
Uchinchi tartib konsumentlar, masalan, katta baliqlar va ilonlar: $5$ ‍ ${kcal/m}^{2} /yil$ ‍

Uzatish samaradorligi darajalar oʻrtasida farqlanadi va bu aynan

10 %

emas, lekin biz bir nechta hisob-kitoblarni amalga oshirish orqali uning taxminan maʼlum bir oraliqda ekanini koʻrishimiz mumkin. Misol uchun, produtsentlar va birinchi tartib konsumentlar oʻrtasida energiya uzatilishi samaradorligi quyidagicha:

Energiya uzatilishi samaradorligi =

\frac{1103 {kcal/m}^{2} /yil}{7618 {kcal/m}^{2} /yil} \times 100

Energiya uzatilishi samaradorligi = 14, 5 %

Nima sababdan energiya uzatilishining samaradorligi past? Buning bir qancha sabablari bor. Birinchidan, quyi trofik darajadagi barcha organizmlar ham yuqori trofik darajadagi organizmlar tomonidan isteʼmol qilinmaydi. Ikkinchidan esa oʻlja tanasidagi ayrim molekulalar yirtqichlar tanasida hazm boʻlmaydi va oʻzlashtirilmagan molekulalar yirtqich hayvonlar axlatida ajralib chiqadi. Oʻlik organizmlar va hayvonlardan ajralgan axlatlar redutsentlar uchun tushlikka aylanadi. Yana bir sabablardan biri shuki, yirtqich hayvonlar tomonidan oʻzlashtirilgan energiya tashuvchi molekulalarning ayrimlari biomassa hosil qilish oʻrniga hujayraviy nafas olish uchun sarflanadi.

Bu tushunchalar ortidagi aniq raqamlarni bilmoqchimisiz? “Silver Springs” (“Kumush bahorlar”) ekotizimida energiya qayerga yoʻnalgan holda harakatlanishini koʻrish uchun quyidagi havola bilan tanishing:

Keling, “Silver Springs” ekotizimida energiya harakatlangani sari uning qayerga qarab yoʻnalgani bilan yaqindan tanishib chiqsak. Quyidagi jadvalda energiya oqimi chizmasi aks ettirilgan.

Misol uchun, grafikning eng yuqori qismida koʻrsatilishicha, produtsentlar quyosh energiyasining

20

810

{kcal/m}^{2} /yil

miqdorini (birlamchi yalpi mahsuldorlik) ushlab qoladi, lekin uning katta qismini (

13

187

{kcal/m}^{2} /yil

) hujayraviy nafas olish va tana haroratini ushlab turuvchi issiqlik energiyasi sifatida ishlatadi. Sof birlamchi mahsuldorlik bu hujayraviy nafas olish hisobga olingandagi birlamchi mahsuldorlik qiymatidir:

7618

{kcal/m}^{2} /yil

Demak, bizda

7618

{kcal/m}^{2} /yil

miqdorda oʻsimliklar tanasida tutib qolingan, konsumentlar qabul qilishi uchun yaroqli boʻlgan energiya mavjud. Lekin bu energiyaning hammasi ham birinchi tartib konsumentlar tanasida saqlanib qolmaydi: yo nobud boʻlgan oʻsimlik qoldiqlari, yo birinchi tartib konsumentlar (oʻtxoʻr organizmlar)ning axlati shaklida

4250

{kcal/m}^{2} /yil

miqdori redutsentlarga yetib boradi. Qolgan

3368

{kcal/m}^{2} /yil

miqdori birinchi tartib konsumentlar tomonidan oʻzlashtiriladi va foydalaniladi (yalpi mahsuldorlik), lekin faqatgina

1103

{kcal/m}^{2} /yil

miqdori biomassa (sof mahsuldorlik) koʻrinishida zaxiralanadi,

2265

{kcal/m}^{2} /yil

miqdori nafas olish jarayonida issiqlik sifatida sarflanadi.

Biz jadval boʻylab pastga tushganimizda (birin-ketin yuqori trofik darajalarga oʻtganimiz sari) ushbu qonuniyatning takrorlanishini koʻrishimiz mumkin. Har qaysi darajada sof mahsuldorlikning katta qismi redutsentlarga boy beriladi va har qaysi darajadagi sof mahsuldorlik emas, balki yalpi mahsuldorlikning katta qismi hujayraviy nafas olish va hayot tarzi uchun sarflanadi. Natijada fotosintez jarayonida ushlab qolingan energiyaning barcha qismi issiqlik sifatida tarqaladi.

Ekologik piramidalar

Biz sonlarga qarab va hisoblashlar oʻtkazish orqali ekotizim boʻylab energiya qanday harakatlanishini koʻrishimiz mumkin. Lekin bu maʼlumotlarni diagrammada ifodalash osonroq emasmi?

Ekologik piramidalar ekotizimdagi trofik darajalarda mavjud boʻlgan organizmlar ulushini yaqqol namoyon etuvchi chizmani aks ettiradi (misol uchun, energiya oqimi, biomassa va organizmlar soni). Keling, mana shu uch piramida bilan yaqindan tanishsak va ular qanday qilib ekotizim strukturasi va funksiyasini aks ettirishini koʻrib chiqsak.

Energiya piramidalari

Energiya piramidalari trofik darajalar boʻylab energiya oqimini aks ettiradi. Misol uchun, quyidagi piramidada “Kumush bahorlar” (Silver Springs) ekotizimidagi har bir trofik darajaga tegishli yalpi mahsuldorlik koʻrsatilgan. Energiya piramidasi odatda trofik darajalardagi energiya zaxirasining aniq miqdorini emas, balki energiya oqimi darajasini koʻrsatadi. Unda quyidagicha energiya birligi

{kcal/m}^{2} /yil

yoki quyidagicha biomassa birligi

{g/m}^{2} /yil

mavjud boʻlishi mumkin.

Energiya piramidalari har doim yuqoriga yoʻnalgan boʻladi, yaʼni tepaga koʻtarilgan sari torayib boradi (ekotizimga boshqa bir joydan organizmlar kelib qoʻshilmagan taqdirda). Bu qonuniyat oʻzida termodinamika qonunini aks ettiradi, yaʼni energiya yangidan paydo boʻlmaydi va har energiya uzatilish jarayonida energiya foydasiz shaklga (issiqlikka) aylanadi.

Yaxshi savol! Insonlar kabi endotermik mavjudotlar uchun issiqlik foydasiz, chunki ular doimiy ichki tana haroratini taʼminlash uchun metabolik issiqlik hosil qiladi.

Biroq termodinamika nuqtayi nazaridan qaraganda, issiqlik “foydali emas”, chunki bu issiqlik ish bajaruvchi boshqa energiya turiga toʻliq aylantirilmaydi. Koʻpincha biologiya fanida issiqlik hech qanday vazifa bajarish uchun ishlatilmaydi va shunchaki atrofdagi entropiyani (tartibsizlikni) oshiradi.

Termodinamika qonunlari videodarslari orqali bu haqda koʻproq maʼlumot olishingiz mumkin.

Biomassa piramidalari

Ekotizim strukturasini aks ettiruvchi yana bir yoʻl biomassa piramidalari hisoblanadi. Bu kabi piramidalar turlicha trofik darajalardagi tirik toʻqimalarda zaxiralangan energiya miqdorini koʻrsatadi. (Energiya piramidalaridan farqli ravishda, biomassa piramidalari maʼlum bir trofik darajada qancha biomassa mavjudligini bildiradi, unga qancha miqdor qoʻshilganini emas).

Quyida chapda “Kumush bahorlar” (Silver Springs) ekotizimidagi biomassa piramidasini koʻrishimiz mumkin. Koʻplab boshqa biomassa piramidalari kabi bu piramida ham yuqoriga yoʻnalgan. Biroq oʻng tarafda koʻrsatilgan Angliya kanalidagi dengiz ekotizimida biomassa yuqoridan pastga yoʻnalgan (agʻdarilgan shaklda).

Fitoplanktonlarning yuqori darajadagi aylanmasi hisobiga agʻdarilgan shakldagi piramida ham boʻlishi mumkin. Fitoplanktonlar birinchi tartib konsumentlar (zooplanktonlar) tomonidan isteʼmol qilinadi, demak, ularning biomassa birligi har qanday vaziyatda ham kichik. Biroq ular juda kam miqdordagi biomassa saqlashiga qaramasdan, juda tez koʻpayadi, ularda katta miqdordagi zooplanktonlarni taʼminlay oladigan yuqori birlamchi mahsuldorlik mavjud.

Sonlar piramidasi

Sonlar piramidasi har bir trofik darajada mavjud boʻlgan individlar sonini koʻrsatadi. Ular ekotizim turiga qarab yuqoriga yoʻnalgan, toʻnkarilgan (teskari) va boʻlakli shakllarda boʻladi.

Quyidagi rasmda koʻrsatilganidek, yoz mavsumida odatiy oʻtloq yerlarda piramida asosida koʻplab oʻsimliklar mavjud va yuqori trofik darajalarga yoʻnalgan sari organizmlar son jihatdan kamayib boradi. Biroq yoz mavsumida moʻtadil oʻrmonlarda piramida asosida kam miqdordagi oʻsimliklar (asosan daraxtlar) mavjud va ular birinchi tartib konsumentlar (asosan hasharotlar)ga nisbatan juda kam. Ushbu individual daraxtlar juda katta boʻlganligi uchun oʻzining kam miqdordagi soniga qaramasdan, boshqa trofik darajalarni ham taʼminlay oladi.

Xulosa

Produtsentlar – odatda oʻsimliklar va boshqa fotosintezlovchi organizmlar energiyani oziq toʻriga olib kiruvchi darvoza vazifasini bajaradi.

Mahsuldorlik bu bir guruh organizmlar, masalan, produtsentlar tanasiga energiyaning biomassa sifatida qoʻshilish qiymati hisoblanadi. Yalpi mahsuldorlik bu energiya tutib qolinishining umumiy qiymati sanaladi. Sof mahsuldorlik quyiroq boʻlib, yalpi mahsuldorlikning organizmlar nafas olishi va metabolizmda foydalanuvchi energiyaga aylantirilishidan qolgani, yaʼni bu biomassa sifatida zaxiralangan energiyani anglatadi.

Trofik darajalar oʻrtasida energiya uzatilishi samarali emas. Chunki bir darajadagi sof mahsuldorlikning faqatgina

\sim 10 %

i keyingi darajaga shu miqdorda sof mahsuldorlik sifatida oʻtadi. Ekologik piramidalar energiya oqimi, biomassa toʻplami va turli trofik darajalardagi individlar sonining vizual ifodasi hisoblanadi.

Mavzuga oid manbalar

Ushbu maqola quyidagi maqolalarning oʻzgartirilgan hosilasidir:

“Energiya oqimi” – “Energy flow” / Robert Bear, Davron Rintul, Bryus Snayder, Marta Smit-Kaldas, Kristofer Xerren va Eva Horn, CC BY 4.0. Maqolaning aslini quyidagi manzildan bepul yuklab oling: http://cnx.org/contents/db89c8f8-a27c-4685-ad2a-19d11a2a7e2e@24.18.
“Ekotizimlar boʻylab energiya oqimi” – “Energy flow through ecosystems” / OpenStax College, Concepts of Biology, CC BY 4.0. Maqolaning aslini quyidagi manzildan bepul yuklab oling: http://cnx.org/contents/b3c1e1d2-839c-42b0-a314-e119a8aafbdd@9.10.
“Ekotizimlar boʻylab energiya oqimi” – “Energy flow through ecosystems” / OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Maqolaning aslini quyidagi manzildan bepul yuklab oling: ://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53.

Ushbu maqola CC BY-NC-SA 4.0 litsenziyasiga ega.

Mavzuda keltirilgan iqtiboslar

Jan A. Nilsson, "Energy Flow Through Ecosystems," General Biology Hub, accessed June 11, 2016, http://www.desertbruchid.net/4_GB2_LearnRes_fa11_f/4_GB2_LearnRes_Web_10Ecol.html.
Valiela, Ivan. "Factors Affecting Primary Production." In Marine Ecological Processes, 36-83. New York: Springer, 1995. http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4757-4125-4_2.
Howard T. Odum, "Trophic Structure and Productivity of Silver Springs, Florida," Ecological Monographs 27, no. 1 (1957): 106-107, https://www.jstor.org/stable/1948571?seq=1#page_scan_tab_contents.
F. Stuart Chapin III, Pamela A. Matson, and Harold A. Mooney, "Trophic Dynamics," in Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology (New York: Springer-Verlag, 2002), 250-251.
Peter H. Raven, George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, and Susan R. Singer, "The Flow of Energy in Ecosystems," in Biology, 10th ed., AP ed. (New York: McGraw-Hill, 2014), 1216.

Mavzuga oid qoʻshimcha maʼlumotlar

Abedon, Stephen T. "Trophic Efficiency." Biology As Poetry. Accessed June 14, 2016. http://www.biologyaspoetry.com/terms/trophic_efficiency.html.

Benke, Arthur C. "Secondary Production." Nature Education Knowledge 3, no. 10 (2010): 23. http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/secondary-production-13234142.

"Biomass (Ecology)." Wikipedia. Last modified July 9, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Biomass_%28ecology%29.

Campbell, Neil A., Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, and Robert B. Jackson. "Ecosystems." In Campbell Biology, 8th ed., 1222-1244. San Francisco: Benjamin Cummings, 2008.

Campbell, Neil A., Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, and Robert B. Jackson. "Trophic Structure." In Biology, 8th ed., 1205-1207. San Francisco: Benjamin Cummings, 2008.

Chapin, F. Stuart III, Pamela A. Matson, and Harold A. Mooney. "Trophic Dynamics." In Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology, 244-264. New York: Springer-Verlag, 2002.

"Ecological Efficiency." Wikipedia. Last modified February 7, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Ecological_efficiency.

"Ecological Pyramid." Wikipedia. Last modified June 8, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Ecological_pyramid.

Fester Kratz, Rene and Donna Rae Siegfried. "Moving Energy and Matter Around Within Ecosystems." In Biology for Dummies, 2nd ed., 173-182. Hoboken: John Wiley & Sons, 2010.

"Food Chains." BBC Bitesize GCSE. Accessed June 14, 2016. http://www.bbc.co.uk/education/guides/z2m39j6/revision/6.

"Food Web." Wikipedia. Last modified June 7, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Food_web.

Kimball, John W. "Ecosystem Productivity." Kimball's Biology Pages. Last modified February 25, 2011. http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/N/NetProductivity.html.

Kimball, John W. "Food Chains." Kimball's Biology Pages. Last modified February 2, 2011. http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/F/FoodChains.html.

Miller, G. Tyler and Scott E. Spoolman. "What Happens to Energy in an Ecosystem?" In Essentials of Ecology, 5th ed., 61-65. Belmont: Cengage Learning, 2009.

Nilsson, Jan A. "Energy Flow Through Ecosystems." General Biology Hub. Accessed June 11, 2016. http://www.desertbruchid.net/4_GB2_LearnRes_fa11_f/4_GB2_LearnRes_Web_10Ecol.html.

Odum, Howard T. "Trophic Structure and Productivity of Silver Springs, Florida." Ecological Monographs 27, no. 1 (1957): 55-112. https://www.jstor.org/stable/1948571?seq=1#page_scan_tab_contents.

"Primary and Secondary Productivity." Mr. G's Environmental Systems. Last modified December 15, 2009. http://sciencebitz.com/?page_id=204.

"Primary Producers." Wikipedia. Last modified March 5, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Primary_producers.

Purves, William K., Davron Sadava, Gordon H. Orians, and H. Craig Heller. "Food Web Structure Is Influenced by Productivity." In Life: The Science of Biology, 7th ed., 1060-1061. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2003.

Raven, Peter H., George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, and Susan R. Singer. "The Flow of Energy in Ecosystems." In Biology, 10th ed., AP ed., 1214-1215. New York: McGraw-Hill, 2014.

Ritchison, Gary. "Conservation of Wildlife Resources: Lecture Notes 2." BIO 317. Accessed June 14, 2016. http://people.eku.edu/ritchisong/317notes2.html.

Russell, Peter J., Paul E. Hertz, and Beverly McMillan. "Ecosystems." In Biology: The Dynamic Science, 3rd ed., 1229-1253. Belmont: Brooks/Cole, 2014.

"Soil Food Web." Wikipedia. Last modified June 5, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Soil_food_web.

Starr, Cecie and Ralph Taggart. "Studying Energy Flow Through Ecosystems." In Biology: The Unity and Diversity of Life, 11th ed., 850-851. Belmont: Thomson/Brooks-Cole, 2006.

Starr, Cecie and Ralph Taggart. "The Nature of Ecosystems." In Biology: The Unity and Diversity of Life, 11th ed., 844-845. Belmont: Thomson/Brooks-Cole, 2006.

Starr, Cecie and Ralph Taggart. "The Nature of Food Webs." In Biology: The Unity and Diversity of Life, 11th ed., 850-851. Belmont: Thomson/Brooks-Cole, 2006.

The Editors of Encyclopedia Britannica. "Ecosystem." Encyclopedia Britannica. Last modified September 4, 2016. http://www.britannica.com/science/ecosystem#ref261241.

"Trophic Level." Wikipedia. Last modified June 6, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Trophic_level.

Valiela, Ivan. "Factors Affecting Primary Production." In Marine Ecological Processes, 36-83. New York: Springer, 1995. http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4757-4125-4_2.

Wilkin, Douglas and Jean Brainerd. "Food Chains and Food Webs." CK-12 Biology Advanced Concepts. Last modified June 7, 2016. http://www.ck12.org/book/CK-12-Biology-Advanced-Concepts/section/18.7/.

Wilkin, Douglas and Jean Brainard. "Trophic Levels." CK-12 Foundation. Last modified June 14, 2016. http://www.ck12.org/biology/Trophic-Levels/lesson/Trophic-Levels-BIO/.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

Hozircha izohlar yoʻq.

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.