Asosiy kontent
Biologiya
Course: Biologiya > Unit 18
Lesson 2: Rivojlanish davomida signal uzatish & transkripsiya faktorlariHomeotik genlar
Homeotik genlar butun tana segmentlari yoki tuzilmalari rivojlanishini nazorat qiladi. Ularning faoliyati ortib ketsa yoki izdan chiqsa, gʻalati narsalar sodir boʻlishi mumkin.
Asosiy tushunchalar
- Gomeotik genlar tananing maʼlum qismi yoki tuzilmasining rivojlanishini yoʻnaltiruvchi bosh regulyator genlar hisoblanadi.
- Agar gomeotik genlarning aktivligi mutatsiyalar tufayli oshib ketsa yoki kamaysa, tana tuzilmalari notoʻgʻri rivojlanadi, bu esa baʼzan fojia bilan yakun topishi mumkin!
- Aksariyat hayvonlarning gomeotik genlari gomeodomen va Hox genlari deb nomlangan qismlarni oʻz ichiga oluvchi transkripsiya faktor oqsillarini kodlaydi.
- Hox genlari regulyator genlar kaskadi orqali ishga tushadi; oldinroq kodlangan genlardan hosil boʻlgan oqsillar keyingi genlar ekspressiyasini boshqaradi.
- Hox genlar meva pashshalari, sichqonlar kabi hayvonlarda va odamlarda aniqlangan. Odamlardagi Hox genlari mutatsiyasi irsiy kasalliklarga sabab boʻlishi mumkin.
Kirish
Meva pashshasining nechta oyogʻi bor? Meva pashshasi haqida maʼlumotga ega boʻlmasangiz ham, hasharotlarda odatda oltita oyoq boʻlishini bilsangiz kerak – solishtirish uchun oʻrgimchaklarda sakkizta oyoq boʻladi. Bundan tashqari, siz pashshaning oyoqlari odatda tanasining oʻrtasidan – koʻkrak qismidan oʻsib chiqishini ham bilsangiz kerak.
Pashsha kabi mayda jonzotda tana aʼzolarining bunday tartib bilan rivojlanishiga nima sabab boʻladi? Aniqlanishicha, rivojlanish davrida regulyator genlar toʻplami ekspressiyasi pashsha tanasining turli qismlarida kechadi. Ushbu genlar tananing har bir qismini rivojlantirish uchun mos genetik “dastur”ni ishga tushiradi. Bu genlar, masalan, pashshaning oyoqlari koʻkragida joylashib, bosh qismida joylashmasligiga javob beradi.
Bu maqola orqali shu va boshqa gomeotik genlar (selektor genlar deb ham ataladi) haqida toʻliq maʼlumotga ega boʻlamiz. Taʼrifga koʻra, bu genlar rivojlanayotgan organizmlar tanasidagi barcha segmentlar yoki tuzilmalarning oʻziga xosligini “belgilaydigan” genlardir.
Meva pashshalaridagi gomeotik mutatsiyalar
Gomeotik genlar tananing muayyan segmentlari yoki tuzilmalarining oʻziga xosligini taʼminlash uchun javobgardir. Shunday qilib, gomeotik genlar mutatsiyalar tufayli inaktivatsiyalanganda yoki ularning ekspressiyasi tananing notoʻgʻri qismlarida kechganda, bu ularning tana qismlarini umuman boshqacha va baʼzan hayratlanarli holatlarga olib kelishi mumkin!
Misol sifatida Antennapedia deb nomlangan gomeotik genni koʻrib chiqamiz. Normada Antennapedia geni ekspressiyasi pashsha koʻkragining ikkinchi segmentida kechadi va uning rivojlanishi embrionlik davridan boshlanib, pashsha voyaga yetganda ham saqlanib qoladi. Bu yerda gen pashshaning ikkinchi juft oyoqlari va boshqa segmentga xos tuzilmalarni hosil qiladigan genetik dasturni ishga tushirib, bosh regulyator vazifasini bajaradi.
Agar Antennapedia joyida qolib, oʻz vazifasini bajarsa, normal koʻrinishga ega va barcha qismlari toʻgʻri joylashgan pashsha hosil boʻladi. Ammo mutatsiya tufayli Antennapedia ekspressiyasi pashshaning bosh qismida amalga oshirilsa nima boʻladi? Bu kabi mutatsiya pashshaning oyoqlari koʻkrak qismidan emas, balki antennalari oʻrniga boshidan oʻsib chiqishiga olib keladi! Boshqa soʻz bilan aytganda, gen normal, ikkinchi segment oyoqni rivojlantirish dasturini faollashtiradi, ammo bu pashshaning notoʻgʻri qismida sodir boʻladi.start superscript, 1, end superscript
Pashshaning ayanchli holatiga sabab boʻluvchi boshqa gomeotik gen bu Ultrabithorax geni hisoblanadi. Bu gen ekspressiyasi qatʼiy ravishda pashsha koʻkrak qismining uchinchi segmentida kechadi va oxirgi juft oyoqlari hosil boʻlishini taʼminlaydi. Ultrabithorax ning bu qismdagi ekspressiyasi pashshaning erta rivojlanish davridan boshlanadi va butun hayoti mobaynida davom etadi.
Qanotlar uchinchi koʻkrak segmentida emas, ikkinchi koʻkrak segmentida shakllanadi. Uchinchi segmentda esa uchish davomida muvozanatni saqlovchi kichik qanotsimon tuzilmalar boʻladi. Ultrabithorax ning vazifasi ikkinchi segmentda genni repressiya qilib, qanotlarning uchinchi segmentda shakllanishini taʼminlashdan iborat. Rivojlanish davomida Ultrabithorax mutatsiya tufayli uchinchi segmentda noaktiv holatda boʻlganda, muvozanat tuzilmalari qanotga aylanadi va normal qanotlar ortida joylashadi.start superscript, 1, end superscript
Meva pashshalarining Hox genlari haqida umumiy maʼlumot
Antennapedia va Ultrabithorax meva pashshasidagi yagona gomeotik gen emas. Umuman olganda, turli gomeotik genlarning umumiy toʻplami organizmning turli qismlarida faoliyat koʻrsatadi va har bir segmentning toʻgʻri rivojlanishiga javob beradi. Bu genlar ekspressiyasi oʻzi faoliyat koʻrsatadigan qismlarda kechadi, erta embrion rivojlanish davridan boshlab pashsha voyaga yetguncha faoliyatini davom ettiradi.
Quyidagi rasmda pashshalardagi sakkizta asosiy gomeotik gen tasvirlangan. Rasmning yuqori qismida har bir gen ekspressiyasi yetuk pashshaning qaysi qismida kechganligi, pastki qismida esa ularning xromosomada joylashishi tasvirlangan. Genlarning xromosomadagi joylashish tartibi ularning pashsha tanasida shu genlarning bosh-dum oʻqi boʻyicha ekspressiyalanish tartibini ozmi-koʻpmi takrorlaydi.
Bu gomeotik genlar nimadan iborat? Har bir gen transkripsiya faktorini kodlaydi, bu gen ekspressiyasi esa embrion rivojlanishining ilk bosqichlaridan boshlab pashsha tanasining muayyan belgilangan sohalarida amalga oshadi. Transkripsiya faktorlari har bir segmentga mos keladigan genetik "dastur"ni amalga oshirish uchun nishon genlar ekspressiyasini oʻzgartiradi.
Yuqoridagi rasmda tasvirlangan gomeotik transkripsiya faktorlarining hammasi gomeodomen deb nomlangan start text, D, N, K, end textni bogʻlovchi oqsil qismni oʻz ichiga oladi va start text, D, N, K, end textning gomeoboks deb ataladigan qismi tomonidan kodlanadi. Gomeoboksni oʻz ichiga olgani uchun gomeotik genlarning bu turlari qisqacha Hox genlari deb yuritiladi.
Pashshaning Hox genlari qanday ishga tushadi?
Hox genlari regulyatsiyasi ehtiyotkorlik bilan amalga oshirilishi kerak. Yuqorida aytilganidek, regulyatsiyada yuzaga kelgan kichik xatolik antenna oʻrniga qoʻshimcha qanot yoki oyoq hosil boʻlishiga olib kelishi mumkin, ularning ikkalasi ham tabiatda meva pashshalarining yashab qolishi uchun salbiy taʼsir koʻrsatadi. Xoʻsh, bu genlar ekspressiyasi rivojlanayotgan embrionning kerakli qismida qanday amalga oshadi?
Bu savolga javob berish uchun, keling, pashsha embrionining rivojlanishidagi dastlabki bosqichlarni koʻrib chiqaylik. Pashsha tuxumida paydo boʻlgan genetik struktura (bu embrion va hatto embrion hosil boʻlgunga qadar ham) pashsha tanasining tuzilishi uchun asos boʻlib xizmat qiladi. Rivojlanish jarayonida dastlab pashsha tanasi boshidan dumigacha qoʻpol tuzilishga ega boʻladi (yaʼni umuman pashsha shakliga ega boʻlmaydi). Keyinchalik struktura asta-sekin qayta paydo boʻla boshlaydi, bunda oldin tana shakli keng, keyin esa ingichka tuzilishda boʻladi, nihoyat, asl tana segmentlari shakllanadi.
Bu jarayon genlarning turli guruhlari ekspressiyasining tobora tor va maxsus yoʻnalishda borishini oʻz ichiga oladi. Kengroq qilib aytganda, molekulyar domino effektiga asosan faoliyati oldinroq boshlangan genlar keyingi genlar faoliyatini boshqaradi. Hox genlari ushbu kaskaddagi genlarning taʼsiri tufayli maʼlum tana sohalarida ishga tushadi.
Erta rivojlanish kaskadidagi genlar quyidagi guruhlarni oʻz ichiga oladi:start superscript, 1, comma, 2, end superscript
- Onalik effekti genlari. Bu genlarning istart text, R, N, K, end textlari ona pashsha urugʻlanmasdan oldin tuxum hujayrada joylashgan boʻladi. Ayrim istart text, R, N, K, end textlar embrionning bosh yoki dum qismiga “bogʻlangan” boʻlib, bosh-dum qutblanishini shakllantirishga javob beradi. Onalik effekti genlari boshqa genlar kabi bir-birini nazorat qiluvchi transkripsiya va translyatsiya regulyatorlarini kodlaydi.start superscript, 1, end superscript
- Boʻshliq genlari tegishli ravishda nomlangan. Agar mutatsiyalar tufayli boʻshliq genlari yoʻq boʻlib ketsa, pashsha lichinkalarida katta boʻshliq mavjud boʻlib, normal segmentlarning katta qismi yetishmasligiga olib keladi.start superscript, 1, comma, 4, end superscript Boʻshliq genlari onalik effekti genlarining oqsil mahsulotlari oʻrtasidagi oʻzaro taʼsiri orqali faollashadi va ular bir-birining ishini tartibga soladi. Ular gen mutatsiyaga uchraganida yoʻqolgan katta, koʻp segmentli qismlarni aniqlash uchun javobgardir.
- Juft boshqaruv genlari boʻshliq genlarining oʻzaro taʼsiri tufayli ishga tushadi va bu genlarning biri ikkinchisiga taʼsir qilishi natijasida ularning ekspressiyasi qayta shakllanadi. Ular embrion boʻylab bir nechta “chiziqlar” koʻrinishida paydo boʻladi, yetuk pashsha segmentlariga oʻxshash, ammo ozroq siljigan.start superscript, 5, end superscript Mutatsiya tufayli juft-boshqaruv genlari tushib qolganda, gen ekspressiyasi sababli segmentlarda shakllanishi kerak boʻlgan tuzilmalar yoʻqoladi.
Xoʻsh, Hox genlari qayerdan keladi? Hox genlari boʻshliq genlari va juft boshqaruv genlarining oqsil mahsulotlari tomonidan oʻziga xos shakllarda ishga tushiriladi. Homila rivojlanib borgan sari ularning ekspressiya strukturalari qaytadan ishga tushadi – bu genlarning mahsuloti va boshqa Hox oqsillari bilan oʻzaro taʼsirlashish orqali sodir boʻladi.
Aksariyat hayvon turlari Hox genlariga ega.
Hox genlari faqatgina meva pashshalariga xos emas. Aslida Hox genlari koʻplab hayvon turlarida, shu jumladan, sichqonlar va odamlarda ham uchraydi. Ha, sizda oʻzingizning Hox genlaringiz bor! Har xil turlarda oʻxshash Hox genlarining mavjudligi ularning ajdodlari umumiyligini bildiradi: Hox genlari toʻplami sichqonlar, pashshalar, odamlar va boshqa hayvonlar guruhlarining umumiy ajdodlarida boʻlgan.
Koʻpgina hayvon turlarida Hox genlari aniqlanishi bilan birga, Hox genlari bu turlarning xromosomasida oʻxshash tartib bilan joylashadi. Pashshalardagi kabi bu genlar tananing oʻzi boshqaradigan qismlari uchun xarita vazifasini bajaradi. Ushbu hodisa shunday izchil sodir boʻlgani sababli olimlar bu tasodif emas, balki funksional ahamiyatga ega boʻlishi mumkin degan fikrni ilgari surmoqda.start superscript, 5, end superscript
Odamlar va sichqonlar kabi umurtqalilarda Hox genlari evolyutsiya tarixida takrorlangan va hozir A dan D gacha boʻlgan toʻrtta oʻxshash gen guruhlari mavjud:
Umuman olganda, turli xil guruhlarning genlari birgalikda bosh-dum oʻqi boʻylab tana segmentlarining oʻziga xos tuzilishini belgilash uchun ishlaydi. Yaʼni rasmdagi bir soniga yaqinroq boʻlgan – guruh boshidagi genlar organizmning bosh qismidagi tuzilmalarni, rasmdagi 13 soniga yaqin boʻlgan – guruh oxiridagi genlar esa dum yaqinidagi tuzilmalarni belgilaydi.
Biroq genlarning koʻpayishi ayrim Hox genlariga yanada ixtisoslashgan vazifalarni bajarishiga imkon berdi. Masalan, yuqoridagi ayolning rasmida koʻrsatilganidek, guruh oxiridagi koʻplab Hox genlari umurtqalilarning oyoq-qoʻllari yoki qanotlari rivojlanishiga ixtisoslashgan. Odamlarda HoxD13 dagi mutatsiyalar sinpolidaktiliya deb nomlangan genetik kasallikni keltirib chiqarishi mumkin, bunda odamlar qoʻshimcha qoʻl yoki oyoq barmoqlari bilan tugʻiladi va ular bir-biriga qoʻshilib ketgan boʻlishi mumkin.start superscript, 7, end superscript
Hox genlar guruhi rivojlanish genlarining evolyutsiya davomida (ayniqsa, duplikatsiya yoʻli bilan koʻpayganda) saqlanib qolishi ham oʻzgarishlarga uchrashini koʻrsatuvchi yorqin misoldir. Hox genlari maʼlum genetik “dastur”ni koʻplab nishon genlarni ishga tushirish yoki noaktiv holatda saqlashi orqali boshqarishi rivojlanish genlari qanchalik kuchli boʻlishini koʻrsatadi.
Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?
Hozircha izohlar yoʻq.