Asosiy kontent

Course: Biologiya > Unit 13

Lesson 4: Jinsga birikkanlik, xromosoma mutatsiyasi & yadroga bogʻliq boʻlmagan irsiylanish

Mitoxondriya va xloroplast DNKsining irsiylanishi

Mitoxondriya va xloroplast DNKsi va nima uchun uning irsiylanishi Mendel qonunlariga boʻysunmasligi.

Kirish

Agar sizdan DNKga ega organella nomini soʻrashsa, nima deb javob bergan boʻlardingiz? Javobingiz yadro boʻlsa, toʻgʻri javob bergan boʻlasiz, lekin koʻpchilik hujayralarda yadrodan tashqari DNKga ega boshqa organellalar ham mavjud.

DNK aksariyat oʻsimlik va hayvon hujayralaridagi mitoxondriya hamda oʻsimlik hujayralaridagi xloroplastlarda ham uchraydi. Quyida biz mitoxondriya va xloroplastlardagi DNKning qanday irsiylanishi haqida toʻxtalamiz.

Mitoxondriya va xloroplast DNKlari

Mitoxondriya va xloroplastlarda uchrovchi DNK tuzilishi jihatidan odatiy bakteriya DNKsiga oʻxshash boʻlib, halqasimon va nisbatan kichikroq boʻladi. Odatda birgina mitoxondriya yoki xloroplastda DNKning koʻplab nusxalari uchraydi.

Mitoxondriya va xloroplast DNKsi bilan bakteriya DNKsi oʻrtasidagi oʻzaro oʻxshashlik endosimbioz nazariyasini tasdiqlovchi muhim dalildir. Ushbu nazariyaga koʻra, mitoxondriya va xloroplastlar erkin yashovchi prokariot hujayralardan kelib chiqqan.

Yadroda joylashmagan DNKlar qanday irsiylanadi?

Quyida mitoxondriya va xloroplastlarda joylashgan DNK bilan yadroda uchrovchi DNK oʻrtasidagi bir nechta farqlarni koʻrib chiqamiz:

Nusxalar sonining koʻpligi. Mitoxondriya yoki xloroplast oʻzida DNKning juda koʻplab nusxalarini saqlaydi, oʻz navbatida, odatiy hujayralarda koʻplab mitoxondriya (oʻsimliklar hujayralarida esa xloroplastlar) boʻladi. Natijada hujayrada mitoxondriya va xloroplast DNKsining minglab nusxalari boʻladi.
Doimo emas. Shunday qiziq bir dalil mavjudki, individual mitoxondriyalar oʻzaro birlashib, genetik materiallarini almashishi mumkin, bundan esa mitoxondriyadagi hamma DNK ham doimo oʻxshash emasligi kelib chiqadi $^{1}$ ‍. Oʻsimliklar xloroplastlarida esa xloroplastlarning bunday birlashishi biroz kam uchragani bois (hujayradagi turli xloroplastlar bir-biridan farq qilsa-da,) individual xloroplastlar genetik jihatdan gomogen boʻladi $^{2}$ ‍. Albatta, genetik jihatdan gomogen organelladagi DNK nusxalarining birida tasodifiy ravishda mutatsiya sodir boʻlganida bir-biri bilan farq qilib qolishi ham mumkin.
Tasodifiy ravishda ajralish. Mitoxondriya va xloroplastlar (shu jumladan, ulardagi genlar ham) meyoz va mitoz davomida qiz hujayralarga tasodifiy ravishda taqsimlanadi. Hujayraning boʻlinishi davomida boʻlinish markazining turli tomonlaridagi organellalar turli qiz hujayralariga oʻtib qoladi.
Yolgʻiz ota yoki ona orqali irsiylanish. Yadroda joylashmagan DNKlar odatda ota va onaning har ikkisidan emas, faqat bittasidan irsiylanadi $^{4}$ ‍. Masalan, odamda farzandlar oʻz mitoxondriya DNKsini (otadan emas) onadan oladi.

Xloroplastning irsiylanishi: dastlabki tajribalar

XX asr boshlarida nemis botanigi Karl Korrens namozshomgul (Mirabilis jalapa) oʻsimligidan foydalanib bir qancha genetik tajribalar oʻtkazdi. Bugungi kunda biz Korrens tajribalari xloroplast DNKsining hujayradan hujayraga, otadan farzandga qanday qilib oʻtishini tushuntirib berishini bilamiz, lekin Korrensning oʻzi oʻsha paytda bundan bexabar edi

^{5}

Korrens tajribalari

Korrens mirabilis oʻsimliklarining uch xil turini oʻrgandi: yam-yashil, oppoq hamda aralash rangli (oq va yashil dogʻli). Aralash rangli oʻsimliklarda oq va yashil dogʻli barglar boʻlishi mumkin, lekin bunday holat oq yoki yashil oʻsimliklarda uchramadi

^{6}

Korrens yuqoridagi ranglar holatiga juda qiziqib qolib, turli rangdagi oʻsimliklar bilan bir necha xil chatishtirishlar oʻtkazdi. Natijada u quyidagilarni aniqladi:

^{6}

Tuxum hujayra ishlab chiqaruvchi oʻsimlik shoxchasi (oʻsimlik urugʻchisi)ning rangi hosil boʻladigan farzandlar rangini belgilab berdi.
Oppoq yoki yam-yashil urgʻochi oʻsimlik shoxchalari, oʻz navbatida, faqatgina oppoq yoki yam-yashil rangli oʻsimliklarni hosil qildi.
Aralash rangli urgʻochi oʻsimlik shoxchalari esa uch xil: oq, yashil yoki aralash rangli oʻsimliklar avlodini hosil qildi, ammo farzandlar nisbatini taxmin qilib boʻlmadi.

Korrens oʻsimlik tuxum hujayrasi sitoplazmasidagi qandaydir omil farzandlar rangiga taʼsir qiladi degan fikrga keldi. Lekin buning asl mohiyatini, yaʼni sitoplazmadagi xloroplastlar oʻzida irsiylanuvchi omillar (genlar)ni olib yurishi gʻoyasini boshqa nemis botanigi Ervin Baur ilgari surdi

^{5}

Baurning fikricha, aralash rangli oʻsimliklardagi baʼzi xloroplastlar mutatsiya tufayli yashil pigment ishlab chiqarish qobiliyatini yoʻqotadi. Bugungi kunga kelib bu gipoteza oʻz tasdigʻini topib boʻldi.

Korrens natijalarining izohi

Qanday qilib xloroplastlarning irsiylanishi aralash rangli oʻsimliklarning shu holatda boʻlishini taʼminlaydi? Tuxum hujayradan irsiylangan bir nechta xloroplastlarga ega zigota (bir hujayrali embrion)ni koʻrib chiqaylik. Xloroplastlarning baʼzilari yashil, baʼzilari esa oq boʻlsin. Zigota mitoz davomida koʻplab bosqichlardan oʻtgan holda embrion, undan keyin yuksak oʻsimlik hosil qilgani sababli xloroplastlar ham boʻlinib, har bir boʻlinishda qiz hujayralarga tasodifiy ravishda taqsimlanib boraveradi.

Griffit va boshqalardagi oʻxshash diagrammaga asoslangan. $^{7}$ ‍

Koʻplab hujayra boʻlinishlari natijasida baʼzi hujayralar normal xloroplastlarga ega boʻlgan holda ularning rangi yashil boʻladi. Boshqalari esa funksiyasini yoʻqotgan xloroplastlarga ega boʻlib, rangi oq boʻladi. Qolganlari esa bu toʻplamlarning aralash holatiga ega boʻlib, ularning rangi aralash (oq yoki yashil dogʻli) boʻladi

^{7}

Ona tomondan irsiylanish boʻyicha holat-chi? Rivojlanishning soʻnggi bosqichlarida oʻsimliklar jinsiy hujayralar ishlab chiqara boshlaydi, bunda maʼlum shoxcha uchidagi hujayralar gameta hosil qiluvchi hujayralarga aylanadi. Yashil shoxchalardan yashil rangli xloroplastlarga ega tuxum hujayralar hosil boʻladi va tuxum hujayralardan irsiylangan avlod ham xuddi shu rangda boʻladi. Shu kabi, oppoq shoxchali oʻsimliklardan oppoq rangli xromosomalar hosil boʻlib, tuxum hujayralardan ham oppoq rangli farzandlar hosil boʻladi.

Agar shoxcha aralash rangli boʻlsa, u holda bunday hujayralarda aralash toʻplam mavjud boʻlib, baʼzilarida funksional xloroplastlar, baʼzilarida nofunksional xloroplastlar va yana baʼzilarida aralash xloroplastlar uchraydi. Yuqoridagi uch xil hujayralar boʻlinishi natijasida tuxum hujayralar yetilib, tasodifiy nisbatda oq yoki yashil yoki aralash rangli oʻsimliklar hosil boʻladi

^{6, 7}

Urgʻochi shoxcha	Tuxum hujayralar	Zigotalar	Farzandlar
Aralash rangli shoxcha	Yashil xloroplastli, oq xloroplastli, xloroplastlarning aralash toʻplamidagi tuxum hujayra	Yashil xloroplastli tuxum hujayra yashil xloroplastli zigotani; oq xloroplastli tuxum hujayra oq xloroplastli zigotani; xloroplastlarning aralash toʻplamidagi tuxum hujayra esa xuddi shunday holatdagi zigotani hosil qiladi	Aralash rangli oʻsimlik

Griffit va boshqalardagi oʻxshash diagrammaga asoslangan. $^{7}$ ‍

Mitoxondriyaning irsiylanishi

Mitoxondriya ham xloroplastga oʻxshab koʻp hollarda faqat bitta: ota yoki ona tomondan irsiylanadi (baʼzida ikkala ota-onadan noteng taqsimlangan holda irsiylanishi ham mumkin)

^{4}

. Odamda zigota, yaʼni bir hujayrali embrion oʻzidagi mitoxondriyalarni ona organizmdan yoki urugʻlanishda qatnashgan tuxum hujayra sitoplazmasidan oladi. Sperma (urugʻ hujayralari) ham mitoxondriyaga ega, lekin koʻpincha ular zigotaga oʻtish qobiliyatiga ega emas. Baʼzi holatlarda mitoxondriyaning otadan irsiylanishi holatlari ham uchragan, lekin bu oʻta kamdan kam hollarda sodir boʻladi

^{8}

Odamda mitoxondriyaning ona tomondan irsiylanishi

Mitoxondriya insonda ona tomondan irsiylangani uchun ona tarafdan ajdod izlarini hosil qiladi (bunda ona ajdodlari chizigʻi bir tekis boʻladi).

Qanday qilib mitoxondriyangizni onangizning onasining onasidan olganingizni tushunish uchun u dastlab qayerdan kelishini eʼtiborga olish lozim. Mitoxondriya, avvalo, sizning oʻsib-ulgʻayishingizga sabab boʻlgan onangiz tuxum hujayrasi sitoplazmasida boʻlgan. Endi oʻylab koʻring, onangiz oʻzining mitoxondriyasini kimdan olgan? Oʻz onasidan, yaʼni sizning buvingizdan

^{9}

Agar bu savolni yana va yana oilangiz shajarasi boʻylab davom ettirsak, siz oʻz mitoxondriyangiz onangizning ayol ajdodlari boʻylab sizga oʻtib kelayotganini tushunib yetasiz.

_Manba: “Mitochondrial DNA vs. nuclear DNA” (Mitoxondriya DNKsi va yadroviy DNK oʻrtasidagi farqlar) / Kaliforniya universitetining paleontologiya muzeyi (CC BY-SA 3.0)._

Yuqoridagi diagrammada koʻrsatilganidek, mitoxondriya DNKsining irsiylanishi yadro DNKsinikidan butunlay farq qiladi. Odamning yadroda joylashgan DNKsi uning ajdodlari DNKlaridan maʼlum bir qismlarni oʻz ichiga oladi, ammo mitoxondriya DNKsi esa uning onasi tomondan ayol ajdodlariniki bilan bitta, uzilmas chiziqni hosil qilib irsiylanadi

^{9, 10}

Mitoxondriyadagi mutatsiyalar va ular sabab boʻluvchi kasalliklar

Mitoxondriya DNKsida roʻy beruvchi mutatsiyalar odamdagi genetik kasalliklarga sabab boʻladi. Masalan, mitoxondriya DNKsidagi koʻplab qismlarning yoʻqolishi Kerns-Seyr sindromiga olib keladi. Bu yoʻqotilishlar mitoxondriyaning energiya saqlash kabi vazifasini bajarishiga toʻsqinlik qiladi. Kerns-Seyr sindromi koʻz qovogʻi va koʻzning harakatini boshqaruvchi muskullarda zaiflik holati, toʻr parda degeneratsiyasi hamda yurak kasalliklarining rivojlanishiga sabab boʻladi

^{11, 12}

Mitoxondriyadagi mutatsiyalar tufayli hosil boʻluvchi genetik kasalliklar otadan farzandlarga oʻtmaydi, chunki mitoxondriya ona tomondan irsiylanadi. Ushbu kasalliklarning onadan bolaga oʻtishi quyidagi holatlarda amalga oshadi:

^{13}

Ushbu kasallikka chalingan odam hujayralarida normal funksiyali mitoxondriyalar kam uchraydi (va koʻpchiligi anormal, mutatsiyaga uchragan). Bu holatda shunday mitoxondriyalarga ega kasal ona ularni oʻz farzandlariga oʻtkazadi.
Mitoxondriyaga bogʻliq kasallik normal funksiyali hamda anormal, mutatsiyaga uchragan mitoxondriyalar aralashmasiga ega onada ham uchrashi mumkin. Bunday holatda, normal va mutatsiyaga uchragan mitoxondriyalar meyoz davomida tuxum hujayralarga tasodifiy ravishda taqsimlanadi. Mutatsiyaga uchragan mitoxondriyalar koʻproq irsiylanganda bolalarda shunday kasallikka chalinish ehtimoli yuqoriroq, aksincha, normal mitoxondriyalar koʻproq irsylanganda bolalarda kasallikka chalinish ehtimoli kamroq boʻladi.

National Institutes of Health (public domain)ʼga tegishli “Mitoxondriya” deb nomlangan rasm oʻzgartirishlar bilan olindi.

This article is licensed under a CC BY-NC-SA 4.0 license.

Mavzuda keltirilgan iqtiboslar:

Mears, J. A. (2014). Mitochondrial biogenesis and quality control. In M. F. Hohmann-Marriott, Ed., The structural basis of biological energy generation (pp. 451-476). New York, NY: Springer.
Lasbury, M. (2012, June 13). Biological fusion energy [Web log post]. Retrieved from http://biologicalexceptions.blogspot.com/2012/06/biological-fusion-energy.html.
Birky, C. W. (2001). The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts: Laws, mechanisms, and models. Annu. Rev. Genet. 35, 128.
Birky, C. W. (2001). The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts: Laws, mechanisms, and models. Annu. Rev. Genet. 35, 18.
Hagemann, R. (2000). Erwin Baur or Carl Correns: Who really created the theory of plastid inheritance? The Journal of Heredity, 91(6), 435-440. Retrieved from http://www.math.uci.edu/~brusso/BaurCorrens[32,33]sortof.pdf.
Miko, I. (2008). Non-nuclear genes and their inheritance. Nature Education, 1(1), 135. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/topicpage/non-nuclear-genes-and-their-inheritance-589.
Griffiths, A. J. F., Gelbart, W. M., Miller, J. H., and Lewontin, R. C. (1999). Inheritance of organelle genes. In Modern genetic analysis. New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21224/.
Schwartz, M. and Vissing, J. (2002). Paternal inheritance of mitochondrial DNA. New England Journal of Medicine, 347, 576-580. http://dx.doi.org/10.1056/NEJMoa020350.
Genealogy enthusiasts mine DNA for clues to evolutionary history. (2007). In Understanding evolution. Retrieved from http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/news/071101_genealogy.
Mitochondrial Eve. (2015, December 19). Received December 20, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Mitochondrial_Eve.
National Organization for Rare Disorders. (2013). Kearns Sayre syndrome. In Rare disease information. Retrieved from https://rarediseases.org/rare-diseases/kearns-sayre-syndrome/.
Kearns-Sayre syndrome. (2011). In Genetics home reference. Retrieved from http://ghr.nlm.nih.gov/condition/kearns-sayre-syndrome.
Taylor, R. W. and Turnbull, D. M. (2005). Mitochondrial DNA mutations in human disease. Nature Reviews Genetics, 6(5), 389-402. http://dx.doi.org/10.1038/nrg1606. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1762815/.

Qoʻshimcha maʼlumotlar:

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). The genetic systems of mitochondria and plastids. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/.

Birky, C. W. (1983). Nonrandom partitioning of organelle genes. In G. H. Bourne and J. F. Danielli, Eds., Aspects of cell regulation (pp. 84-86). New York, NY: Academic Press.

Birky, C. W. (1995). Uniparental inheritance of mitochondrial and chloroplast genes: Mechanisms and evolution. PNAS, 92(25), 11331-11338. Retrieved from http://www.pnas.org/content/92/25/11331.abstract.

Birky, C. W. (2001). The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts: Laws, mechanisms, and models. Annu. Rev. Genet. 35, 125-48.

BluWasabi. (2015, March 20). Why do mitochondria fuse together? In Biology stack exchange. Posted to http://biology.stackexchange.com/questions/30606/why-do-mitochondria-fuse-together.

Cann, R. L., Stoneking, M., and Wilson, A. C. (1987). Mitochondrial DNA and human evolution. Nature, 325, 31-36. http://dx.doi.org/10.1038/325031a0. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/content/Mitochondrial-DNA-and-human-evolution-11488.

Chiai, H. and Craig, J. (2008). mtDNA and mitochondrial diseases. Nature Education, 1(1), 217. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/topicpage/mtdna-and-mitochondrial-diseases-903.

Chloroplast DNA. (2015, December 2). Retrieved December 20, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast_DNA.

Hartsock, A. (2015). Bacterial plasmids: Definition, function, & uses. In Study.com. Retrieved from http://study.com/academy/lesson/bacterial-plasmids-definition-function-uses.html.

Jones, R. E. and Lopez, K. H. (2014). The process of fertilization. In Human reproductive biology (4th ed., pp. 163-169). New York, NY: Academic Press.

Khrapko, K. (2008). Two ways to make a mtDNA bottleneck. Nature Genetics, 40(2), 134-135. http://dx.doi.org/10.1038/ng0208-134. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3717270/.

Lasbury, M. (2012, June 13). Biological fusion energy [Web log post]. Retrieved from http://biologicalexceptions.blogspot.com/2012/06/biological-fusion-energy.html.

Miko, I. (2008). Non-nuclear genes and their inheritance. Nature Education, 1(1), 135. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/topicpage/non-nuclear-genes-and-their-inheritance-589.

Mitochondrial DNA. (2014). In Genetics home reference. Retrieved from http://ghr.nlm.nih.gov/mitochondrial-dna.

Mitochondrial Eve. (2015, December 19). Received December 20, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Mitochondrial_Eve.

Paternal mtDNA transmission. (2015, October 29). Retrieved December 20, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Paternal_mtDNA_transmission.

Phillips, R. (2012). How large are chloroplasts? In Physical biology of the cell. Retrieved from http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/2012/files_2012/homework/CBN-2012-Binder2.pdf.

Pierce, B. A. (2009). Cytoplasmic inheritance. In Transmission and population genetics (3rd ed., pp. 117-119). New York, NY: W. H. Freeman and Company.

Poznik, G. D., Henn, B. M., Yee, M.-C., Sliwerska, E., Euskirchen, G. M., Lin, A. A., Snyder, M., Quintana-Murci, L., Kidd, J. M., Underhill, P. A., and Bustamante, C. D. (2013). Sequencing Y chromosomes resolves discrepancy in time to common ancestor of males versus females. Science, 341, 562-565. http://dx.doi.org/10.1126/science.1237619. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4032117/.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2004). Non-nuclear inheritance. In Life: the science of biology (7th ed., p. 209). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Inheritance of organelle genes. In Campbell biology (10th ed., p. 309). San Francisco, CA: Pearson.

Tychonievich, J. (2011, July 24). Sciency answers: Variegation part 2. Stripes and splotches! [Web log post]. Retrieved from http://blog.arrowheadalpines.com/2011/07/sciency-answers-variegation-part-2.html.

Wallace, D. C. and Chalkia, D. (2013). Mitochondrial DNA genetics and the heteroplasmy conundrum in evolution and disease. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. http://dx.doi.org/10.1101/cshperspect.a021220.

Ymar. (2012, August 19). Does every mitochondrion in a cell contain the same DNA? In Biology stack exchange. Message posted to http://biology.stackexchange.com/questions/3245/does-every-mitochondrion-in-a-cell-contain-the-same-dna.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

Hozircha izohlar yoʻq.

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.