Asosiy kontent

Course: Biologiya > Unit 13

Lesson 3: Genetikaning xromosoma asosi

Irsiylanishning xromosoma asoslari

Tomas Hunt Morganning tajribalari. Meva pashshasi (Drozofila melanogasteri) model tizim sifatida.

Asosiy tushunchalar:

Boveri va Sattonning irsiyatning xromosoma nazariyasiga koʻra, xromosomalarning muayyan qismlarida joylashgan genlar va meyoz davomida xromosomalarning holati Mendelning irsiyat qonunlarini tushuntirib beradi.
Meva pashshalarini oʻrgangan Tomas Hant Morgan birinchilar qatorida ushbu xromosoma nazariyasini tasdiqladi.
Morgan pashshalarning koʻz rangiga taʼsir etuvchi mutatsiyani kashf etdi. Unga koʻra, bu mutatsiyalar erkak va urgʻochi pashshalarda turlicha irsiylanadi.
Irsiyat qonunlariga asoslangan holda Morgan koʻz rangini ifodalovchi gen X xromosomada joylashadi degan xulosaga keladi.

Kirish

Hujayradagi genlar qayerda joylashgan? Koʻpincha genlar xromosomalarda joylashadi degan umumiy xulosani eshitgan boʻlsangiz kerak. Shu bilan birga, zamonaviy genetika orasida tasdiqlanganidek: genlar DNKning bir qismi boʻlib, oqsil sinteziga javobgardir.

Lekin hammasi ham Khan Academyʼda koʻrganingizdek emas! Gregor Mendel 1843-yilda irsiyatni oʻrganishni boshlagan davrda xromosomalar hali mikroskop ostida kashf qilinmagan edi. 1880-yillarning oxiridagina yaxshiroq mikroskop va usullar yordamida olimlar hujayra tuzilmalarini boʻyoqlar yordamida boʻyab oʻrganishni va hujayra boʻlinishi davomida hujayra tuzilmalari qanday holatda boʻlishini oʻrganishni boshlashdi.

Natijada bir qancha olimlar Mendelning uzoq vaqt tan olinmagan ishlarini oʻrganishni va xromosoma holatiga koʻra uning modelini qayta tiklashni boshlashdi. 20-asr boshlarida biologiya hamjamiyati birinchi marta xromosoma, meyoz va genlarning irsiylanishi oʻrtasidagi bogʻlanishni ochib berdi.

Irsiyatning xromosoma nazariyasi

Genlar xromosomada joylashganligini kimlar aniqladi? Uolter Satton va Teodor Boveri buni tushunib yetishga muvaffaq boʻlishdi. Amerikalik Satton xromosoma va meyozni chigirtkalarda oʻrgandi. Germaniyalik Boveri esa xuddi shu narsalarni dengiz tipratikanlarida oʻrgandi.

1902- va 1903-yillarda Satton va Boveri bir-biridan mustaqil ravishda hozir biz bilgan oʻsha irsiyatning xromosoma nazariyasi haqidagi maqolani chop etishdi. Ushbu nazariyaga koʻra, xromosomalarning muayyan qismlarida joylashgan genlar va xromosomalarning meyoz davomidagi holati, nima uchun genlar Mendel qonuniga muvofiq irsiylanishini tushuntirib bera oladi

^{2, 3}

Irsiyatning xromosoma nazariyasini qoʻllab-quvvatlovchi kuzatishlar quyidagilarni oʻz ichiga oladi

^{4}

Xromosomalar, Mendelning genlari kabi organizmda juftlashgan (gomologik) holatda boʻladi. Xromosoma yoki genlar juftligining biri onadan, ikkinchisi esa otadan oʻtadi.
Gomologik juftlik meyoz jarayonida bir-biridan ajraladi, shuning uchun har bir spermatozoid yoki tuxum hujayra ulardan biriga ega boʻladi. Bu jarayon Mendelning belgilarning ajralish qonunidagi allellarning gametalarga taqsimlanishini koʻrsatib beradi.
Diagramma quyidagilarni solishtiradi:
1) allellarning gametalarga taqsimlanishi: Aa organizm A va a gametalarni hosil qiladi
bilan
2) xromosomalarning meyoz davomida gametalarga taqsimlanishi. Mos ravishda bir gomologik xromosoma A allelni, ikkinchi gomologik xromosoma esa a allelni oʻzida tutadi. Meyoz I davomida gomologik xromosomalar bir-biridan ajraladi. Meyoz II davomida esa har bir gomologik xromosoma xromatidalari bir-biridan ajraladi. Jarayon soʻngida toʻrtta gameta hosil boʻladi: A allelga ega xromosoma tutgan ikkita gameta va a allelga ega xromosoma tutgan ikkita gameta.
Mendelning belgilarning mustaqil irsiylanish qonunidagi turli gen allellari kabi, turli xromosoma juftlari meyoz davomida bir-biridan mustaqil holda gametalarga taqsimlanadi.
Diagramma quyidagilarni solishtiradi:
1) Mendel genetikasiga koʻra AaBb individ qanday qilib toʻrt xil gameta turlari, yaʼni “AB, Ab, aB va ab”larni hosil qilishi
bilan
2) Meyozda xromosomalarning bir-biridan mustaqil holda taqsimlanishi. Bu diagramma meyoz I davomida xromosomalar konfiguratsiyasi bilan gomologik xromosomalarning gametalarga taqsimlanishi oʻrtasidagi bogʻliqlikni ifodalaydi. Kattaroq oʻlchamli xromosoma A genga, kichikrogʻi esa B genga ega. Organizm geterozigota boʻlib, kattaroq gomologik xromosomalar juftligi A va a allellariga, kichikroq gomologik juftlik esa B va b allellariga egalik qiladi.
A va B allellarni tutgan gomologlar metafaza plastinkasining bir tarafida joylashsa, uning ikkinchi tarafida a va b allellarini tutgan gomologlar joylashadi, natijada AB va ab gametalar hosil boʻladi. Boshqa holatda esa A va b allellarni tutgan gomologlar metafaza plastinkasining bir tarafida joylashsa, uning ikkinchi tarafida a va B allellarini tutgan gomologlar joylashadi, buning natijasida esa Ab va aB gametalari hosil boʻladi.

Belgilarning xromosomalarga bogʻliqligi bevosita dalillar bilan isbotlanishidan oldin irsiyatning xromosoma nazariyasi qabul qilinib, munozaraga sabab boʻlgandi. Yakunida esa meva pashshalari genetikasini oʻrgangan Tomas Hant Morgan va shogirdlarining ishlari tufayli bu nazariya tasdiqlandi.

T.H. Morgan: meva pashshalari bilan oʻyin

Morgan oʻzining genetik izlanishlari uchun meva pashshasi (Drozofilla Melanogaster)ni tanladi. Meva pashshalarining oʻziga xos ustunliklari boʻlmasa-da (hasharotlar boʻyicha didingizga bogʻliq holda), amaliyotda ular ancha qulaylik tugʻdiradi: ular arzon, qulay hamda tez oʻsadi. Siz minglab pashshalarni kichik idishdagi shakar eritmasi yordamida oʻstirishingiz mumkin va genetik olimlar hozir ham ulardan foydalanadi.

Morganning muhim, xromosoma nazariyasini tasdiqlovchi tajribalari u pashsha koʻziga taʼsir etuvchi genlardagi mutatsiyani aniqlagandan soʻng boshlandi. Bu mutatsiya normal qizil koʻz rangiga taʼsir qilib, uning oq rangda boʻlishiga sabab boʻladi.

Kutilmaganda Morgan koʻz rangini ifodalovchi genlar erkak va urgʻochi organizmlarda turlicha irsiylanishini aniqladi

^{6}

. Erkak pashshalar X va Y xromosomaga (XY) ega boʻlsa, urgʻochilarida ikkita X xromosoma boʻladi (XX). Koʻz rangi X xromosomaga birikkan holda irsiylanishini tasavvur qilish uchun Morganga koʻp vaqt kerak boʻlmadi.

Xromosoma nazariyasiga tanqid bilan qaragan Morganni bu judayam ajablantirdi

^{7}

“Jinsga birikkan” holda irsiylanish $^{6}$ ‍

Nima sababdan Morgan koʻz rangini ifodalovchi gen X xromosomada joylashgan deb oʻyladi? Keling, uning maʼlumotlariga koʻz yugurtiraylik. Dastlab oq koʻzli erkak pashsha normal qizil koʻzli urgʻochi pashsha bilan chatishtirilganda, hosil boʻlgan

F_{1}

avlodning barchasi qizil koʻzli

^{*}

edi. Bu esa Morganga koʻzning oq boʻlishi retsessiv belgi degan xulosaga kelish imkonini berdi. Mana shu yergacha barchasi yaxshi va kutilmagan hech narsa sodir boʻlmagan edi.

Lekin

F_{1}

dagi pashshalar oʻzaro qayta chatishtirilganda gʻalati bir narsa sodir boʻldi:

F_{2}

dagi hamma urgʻochi pashshalar qizil koʻzli, erkak pashshalarning yarmi esa oq koʻzli edi. Bundan erkak va urgʻochilardagi belgilar turlicha irsiylanishi maʼlum boʻldi. Shunisi aniqki, X xromosomaga bogʻliq belgilar ularda bir holatda irsiylanadi.

X kerakli joyni belgilaydi

Keling, qanday qilib X xromosomaning irsiylanishi Morgan guvohi boʻlgan hodisani tushuntirib bera olishini koʻramiz. Oldinroq biz urgʻochi pashshalar XX genotipga, erkak pashshalar esa XY genotipga ega boʻlishini aytib oʻtgandik. Agar biz koʻz rangini belgilovchi genni X xromosomada joylashtirsak (uni quyidagicha

w +

qizil uchun va

w

oq uchun yozgan holda), Morganning birinchi chatishtirish natijasini Pennet katakchasidan foydalanib quyidagicha keltirishimiz mumkin:

Oq koʻzli erkak pashsha (

X^{w} Y

) bilan qizil koʻzli yovvoyi urgʻochi pashshaning (

X^{w +} X^{w +}

) oʻzaro chatishishini koʻrsatuvchi Pennet katakchasi.

		$X^{w}$ ‍	$Y$ ‍
$X^{w +}$ ‍		$X^{w +} X^{w}$ ‍	$X^{w +} Y$ ‍
$X^{w +}$ ‍		$X^{w +} X^{w}$ ‍	$X^{w +} Y$ ‍

X^{w +} X^{w}

– qizil koʻzli F1 urgʻochi pashshalar

X^{w +} Y

– oq koʻzli F1 erkak pashshalar

_Rasm quyidagi manzildan olingan: “Drozofilla melanogaster”, Madboy74 (CC0/jamiyat mulki)._

F_{1}

da olingan fenotiplarni X xromosomada joylashmagan genlar orqali ham tushuntirishimiz mumkin, chunki hamma pashshalar qizil koʻzli boʻladi (qaysi jinsda boʻlishidan qatʼi nazar). Haqiqiy natijalar esa

F_{2}

avlodni hosil qilish uchun

F_{1}

dagi pashshalar oʻzaro chatishtirilganda olinadi:

F1 dagi qizil koʻzli erkak pashsha (

X^{w +} Y

) bilan F1 dagi qizil koʻzli geterozigota urgʻochi pashsha (

X^{w +} X^{w}

)ning oʻzaro chatishishi keltirilgan Pennet katakchasi.

		$X^{w +}$ ‍	$Y$ ‍
$X^{w +}$ ‍		$X^{w +} X^{w +}$ ‍	$X^{w +} Y$ ‍
$X^{w}$ ‍		$X^{w +} X^{w}$ ‍	$X^{w} Y$ ‍

X^{w +} X^{w +}

X^{w +} X^{w}

– qizil koʻzli F2 avlod urgʻochi pashshalari

X^{w} Y

– oq koʻzli F2 avlod erkak pashshalari

X^{w +} Y

– oq koʻzli F2 avlod erkak pashshalari

_Rasm quyidagi manzildan olingan: “Drozofilla melanogaster”, Madboy74 (CC0/jamiyat mulki)._

Bu yerda nima uchun X xromosoma oʻziga xos natija koʻrsatishi tasvirlangan. X xromosomadagi koʻz rangini ifodalovchi Pennet katakchasiga koʻra, hamma urgʻochi pashshalar qizil koʻzli, erkak pashshalarning yarmi esa oq koʻzli boʻladi. Erkak pashshalar oʻzining yagona X xromosomasini geterozigota urgʻochi pashshadan oladi (

X^{w +} X^{w}

), bu esa fenotipning 50/50 boʻlishiga olib keladi.

Modelni tasdiqlash

Morgan koʻz rangiga javobgar genning X xromosomadagi oʻrnini tasdiqlash uchun juda koʻplab boshqa tajribalar oʻtkazdi. U boshqa muqobil ehtimollarni inkor qilishda juda eʼtiborli boʻldi (masalan, oq koʻzli urgʻochi pashshalarni olish shunchaki imkonsiz edi)

^{6}

Yuqoridagi chatishtirishdan olingan

F_{2}

dagi pashshalarni yana oʻzaro chatishtirish orqali Morgan oq koʻzli urgʻochi pashshalarni olishga muvaffaq boʻldi va keyin ularni qizil koʻzli erkak pashshalar bilan chatishtirdi. Natijada olingan hamma urgʻochi pashshalar qizil koʻzli, erkak pashshalar esa oq koʻzli boʻldi

^{8}

Qizil koʻzli erkak pashsha bilan (

X^{w +} Y

) oq koʻzli urgʻochi pashshaning (

X^{w} X^{w}

) oʻzaro chatishishini koʻrsatuvchi Pennet katakchasi.

		$X^{w +}$ ‍	$Y$ ‍
$X^{w}$ ‍		$X^{w +} X^{w}$ ‍	$X^{w} Y$ ‍
$X^{w}$ ‍		$X^{w +} X^{w}$ ‍	$X^{w} Y$ ‍

X^{w +} X^{w}

– qizil koʻzli urgʻochi pashsha

X^{w} Y

– oq koʻzli erkak pashsha

_Rasm quyidagi manzildan olingan: “Drozofilla melanogaster”, Madboy74 (CC0/jamiyat mulki)._

Bu natijadan koʻz rangini ifodalovchi gen X xromosomada joylashganligini bilish mumkin. Oq koʻzli urgʻochi pashshalar (

X^{w} X^{w}

) erkak avlod pashshalarni bitta X xromosoma bilan taʼminlaydi (

X^{w} Y

genotipli oq koʻzli erkak pashshalar). Urgʻochi avlod pashshalar esa aksincha, qoʻshimcha X xromosomani oʻzining qizil koʻzli erkak pashshadan (otasidan) qabul qilib olib (

X^{w +} Y

ota genotipi),

X^{w} X^{w +}

genotipli va qizil koʻzli boʻladi.

Aniqlangan barcha maʼlumotlarni jamlagan holda Morgan gen X xromosomada joylashadi yoki u bilan juda ham mustahkam aloqada degan toʻgʻri xulosaga keldi. Bu xulosaning tasdigʻi keyinroq Morganning shogirdi Kelvin Bridj tomonidan oʻz isbotini topdi. Bridj noyob va kutilmagan koʻz rangiga ega erkak yoki urgʻochi pashshalar meyoz jarayonida jinsiy xromosomalarning notoʻgʻri ajralishi natijasida hosil boʻlishini koʻrsatdi, bu esa Morgan qonuni uchun istisno holatdir

^{10, 11}

Bundan tashqari, Morgan jinsga birikmagan boshqa genlarda ham mutatsiyalarni aniqladi. Biz bilamizki, genlar meva pashshalaridan tortib odamgacha, jinsiy hamda jinsiy boʻlmagan (autosom) xromosomalarda ham uchraydi.

Mavzuga oid manbalar:

This article is a modified derivative of "Chromosomal theory and genetic linkage, by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Download the original article for free at http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53.

This article is licensed under a CC BY-NC-SA 4.0 license.

Mavzuda keltirilgan iqtiboslar:

Meyoz. (2015, December 6). Retrieved December 8, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Meiosis.
Hegreness, M. and Meselson, M. (2007). What did Sutton see? Thirty years of confusion over the chromosomal basis of Mendelism. Genetics, 176(4), 1939-1944. http://dx.doi.org/10.1534/genetics.104.79723.
Baltzer, F. (1967). Theodor Boveri: The life of a great biologist 1862-1915. (D. Rudnick, Trans.). In Developmental biology companion website. Retrieved from http://10e.devbio.com/article.php?ch=7&id=75
Boveri-Sutton chromosome theory. (2015, 31 October). Retrieved December 8, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Boveri%E2%80%93Sutton_chromosome_theory.
Bergmann, D. C. (2011). The chromosomal theory of heredity. In Genetics lecture notes. Biosci41, Stanford University, 21.
Morgan, T. H. (1910). Sex-limited inheritance in Drosophila. Science 32, 120-122 (page 1 of reprint). Retrieved from http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/thm-10a.pdf.
Robbins, R. J. (2000). Introduction [to ESP edition of "Sex limited inheritance in Drosophila"]. In ESP foundations reprint series, v. Electronic Scholarly Publishing Project. Retrieved from http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/thm-10a.pdf.
Morgan, T. H. (1910). Sex-limited inheritance in Drosophila. Science 32, 120-122 (page 4 of reprint). Retrieved from http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/thm-10a.pdf.
Morgan, T. H. (1910). Sex-limited inheritance in Drosophila. Science 32, 120-122 (page 6 of reprint). Retrieved from http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/thm-10a.pdf.
Robbins, R. J. (2000). Introduction [to ESP edition of "Sex limited inheritance in Drosophila"]. In ESP foundations reprint series, vi. Electronic Scholarly Publishing Project. Retrieved from http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/thm-10a.pdf.
Hartwell, L. H., Hood, L., Goldberg, M. L., Reynolds, A. E., Silver, L. M., and Veres, R. C. (2008). Analysis of rare mistakes in meiosis provided further support for the chromosome theory. In Genetics: From genes to genomes (3rd ed., pp. 109-110). Boston, MA: McGraw-Hill.

^{*}

Actually, not 100% true! If you look at reference 6, Morgan's original paper, you'll see that out of

1,

240

F_{1}

flies, there were actually

3

white-eyed males. The original white-eyed male was bred to his sisters to produce the

F_{1}

generation, and there may have been a few other copies of the same mutation running around in the gene pool. This doesn't change Morgan's result, but is a good example of how biology is not always as neat and tidy as it looks in a textbook.

Qoʻshimcha maʼlumotlar:

Bergmann, D. C. (2011). The chromosomal theory of heredity. In Genetics lecture notes (pp. 21-26). Biosci41, Stanford University.

Genome News Network. (2004). Theodor Boveri (1862-1915) and Walter Sutton (1877-1916) propose that chromosomes bear hereditary factors in accordance with Mendelian laws. In Genetics and genomics timeline. Retrieved from http://www.genomenewsnetwork.org/resources/timeline/1902_Boveri_Sutton.php.

Genome News Network. (2004). 1910: Thomas Hunt Morgan (1866-1945) establishes the chromosomal theory of heredity. In Genetics and genomics timeline. Retrieved from http://www.genomenewsnetwork.org/resources/timeline/1910_Morgan.php.

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. (2000). Historical development of the chromosome theory. In An introduction to genetic analysis. New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22088/.

Hemizygous. (2015). In The free dictionary. Retrieved from http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/hemizygous.

Meiosis. (2010, August 1). In New world encyclopedia. Retrieved from http://www.newworldencyclopedia.org/entry/Meiosis.

Morgan, T. H. (1910). Sex-limited inheritance in Drosophila. Science 32, 120-122. Retrieved from http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/thm-10a.pdf.

OpenStax College, Biology. (2015, May 13). Chromosomal theory and genetic linkage. In OpenStax CNX. Retrieved from http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:64/Chromosomal-Theory-and-Genetic.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). The chromosomal basis of inheritance. In Campbell biology (10th ed., pp. 292-311). San Francisco, CA: Pearson.

Robbins, R. J. (2000). Introduction [to ESP edition of "Sex limited inheritance in Drosophila"]. In ESP foundations reprint series, i-vii. Electronic Scholarly Publishing Project. Retrieved from http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/thm-10a.pdf.

Thomas Hunt Morgan. (2015, November 18). Retrieved December 8, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Thomas_Hunt_Morgan.

Tobin, A. J. and Dusheck, J. (2005). From meiosis to Mendel. In Asking about life (3rd ed., pp. 162-191). Belmont, CA: Thomson.

X chromosome. (2015, December 1). Retrieved December 8, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/X_chromosome.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

malikaiskandarovna
Posted Bir necha 3 yil oldin. Direct link to malikaiskandarovna's post “nega chaqalo1q 23-tadan ...”
nega chaqalo1q 23-tadan xramasoma oladi yana nega 23-ta bo'ladi
Button navigates to signup pageButton navigates to signup page
(1 ta ovoz)
Javob

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.

Biologiya

Course: Biologiya > Unit 13

Asosiy tushunchalar:

Kirish

Irsiyatning xromosoma nazariyasi

T.H. Morgan: meva pashshalari bilan oʻyin

“Jinsga birikkan” holda irsiylanish6‍

X kerakli joyni belgilaydi

Modelni tasdiqlash

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

“Jinsga birikkan” holda irsiylanish $^{6}$ ‍