If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Agar veb-filtrlardan foydalanayotgan boʻlsangiz *.kastatic.org va *.kasandbox.org domenlariga ruxsat berilganligini tekshirib koʻring.

Asosiy kontent

Course: Biologiya > Unit 9

Lesson 4: Piruvat oksidlanishi va sitrat sikli
Tabiiy fanlar
Biologiya
Hujayraviy nafas olish
Piruvat oksidlanishi va sitrat sikli
© 2024 Khan AcademyFoydalanish shartlariMaxfiylik siyosatiCookie Notice

Sitrat sikli

Google sinfxona
Sitrat sikli yoki Krebs sikli deb ataladigan jarayon bosqichlari bilan yaqindan tanishish.

Kirish

Sitrat sikli qanchalik muhim? Shunisi muhimki, hozirgi kunda uni bir emas, ikki emas, uch xil nomda nomlaydilar.
Bu yerda biz, asosan, foydalanadigan nom – sitrat siklining reaksiyalari jarayonida paydo boʻladigan birinchi molekulani, yaʼni sitratni yoki uning protonli shaklidagi limon kislotasini anglatadi. Bundan tashqari, birinchi ikkita oraliqdagi uchta karboksil guruhlari yoki Xans Krebs sharafiga nomlangan Krebs sikli uchun trikarboksilik kislota (TCA) aylanishi degan terminni ham uchratishingiz mumkin.
Uni qanday nomlamaylik, sitrat sikli hujayra ichki nafas olishining asosiy harakatlantiruvchisi hisoblanadi. Buning uchun piruvat oksidlanish natijasida hosil boʻlgan va dastlab glyukozadan olingan atsetil CoAni boshlangʻich modda sifatida hosil qilinadi va bir qator redoks reaksiyalarda uning bogʻlanish energiyasining katta qismi NADH, FADH2 va ATP molekulalari shaklida toʻplanadi. TCA siklida yuzaga kelgan, parchalangan elektron tashuvchilar – NADH va FADH2 – oʻz elektronlarini elektron harakatlanish zanjiriga oʻtkazadilar va oksidlovchi fosforillanish orqali hujayra nafas olishida hosil qilingan ATPning katta qismini ishlab chiqaradilar.
Quyida ushbu ajoyib siklning qanday ishlashini batafsil koʻrib chiqamiz:

Sitrat sikli jarayoniga umumiy nazar

Eukariotlarda sitrat sikli jarayoni mitoxondriya matritsasida xuddi piruvatni atsetil CoAga aylantirish singari sodir boʻladi. Prokariotlarda esa bu ikkala bosqich ham sitoplazmada sodir boʻladi. Sitrat sikli yopiq jarayon hisoblanadi; birinchi bosqich jarayonida ishlatilingan molekula jarayonning soʻnggi bosqichida ham ishlatiladi. Ushbu jarayon sakkiz bosqichdan iborat boʻladi:
Sitrat siklining soddalashtirilgan diagrammasi. Birinchidan, atsetil CoA toʻrt uglerodli molekula oksalatsetat bilan birlashadi va CoA guruhini yoʻqotadi va olti uglerodli molekula sitratini hosil qiladi. Sitrat qayta tashkil etilish bosqichidan oʻtgandan soʻng oksidlanish reaksiyasi sodir boʻladi, elektronlarni NADH hosil qilish uchun NAD + ga oʻtkazadi va uglerod dioksidi molekulasini chiqaradi. Ortda qolgan besh uglerodli molekula ikkinchi shunga oʻxshash reaksiyaga duch keladi, elektronni NADH ga oʻtkazish uchun NAD+ hosil qiladi va uglerod oksidi molekulasini chiqaradi. Keyin qolgan toʻrt uglerodli molekulada bir qator oʻzgarishlar yuz beradi, bunda YIM va noorganik fosfat GTPga aylanadi yoki baʼzi organizmlarda ADP va noorganik fosfat ATPga aylanadi. FAD molekulasi FADH2 ga kamayadi va yana bir NAD+ NADH ga tushirildi. Ushbu ketma-ket reaksiyalar oxirida toʻrt uglerodli boshlangʻich molekulasi – oksalatsetat qayta tiklanadi va sikl yana boshlanishiga imkon beradi.
Siklning birinchi bosqichida atsetil CoA toʻrt karbonatli akseptor molekulasi va oksaloatsetat bilan birlashib sitrat deb nomlanuvchi oltita uglerodli molekulani hosil qiladi. Ushbu jarayon tezlik bilan sodir boʻlgandan soʻng, mavjud olti uglerodli molekula bir-biriga oʻxshash reaksiyalarda uglerod ikki oksidi molekulalari sifatida ikkita uglerodni hosil qiladi va har safar NADH molekulasini chiqaradi. Ushbu reaksiyalarni katalizlaydigan fermentlar sitrat siklining asosiy regulyatorlari boʻlib, hujayrani energiya bilan taʼminlash uchun 2ni talab qiladi.
Qolgan toʻrt uglerodli molekula bir qator qoʻshimcha reaksiyalarga duch keladi, oldin ATP molekulasini hosil qiladi (yoki baʼzi hujayralarda GTP deb nomlangan shunga oʻxshash molekula), keyin elektron tashuvchini kamaytiradi FAD dan FADH2 va oxirida yana NADH hosil qilinadi. Ushbu reaksiyalar toʻplami boshlangʻich molekulani – oksaloatsetatni tiklaydi, shuning uchun sikl takrorlanishi mumkin.
Umuman olganda, sitrat siklining bir marta aylanishi ikkita karbonat angidrid molekulasini chiqaradi va uchta NADH, bitta FADH2 va bitta ATP yoki GTP hosil qiladi. Sitrat sikli hujayraning nafas olish tizimiga kiradigan glyukozaning har bir molekulasi uchun ikki baravar koʻpayadi, chunki ikkita piruvat mavjud va shu bois har bir glyukoza uchun ikkita atsetil CoAs hosil qilinadi.

Sitrat sikli bosqichlari

Biz sitrat sikli jarayonida hosil boʻlgan molekulalarni batafsil koʻrib chiqdik. Xoʻsh, bu molekulalar qanday hosil qilinadi? Biz ushbu siklni bosqichma-bosqich oʻrganib, qanday qilib NADH, FADH2 va ATP/GTP hosil qilinishini va karbonat angidrid chiqarilishini koʻrib chiqamiz.
1-bosqich. Sitrat siklining birinchi bosqichida atsetil CoA toʻrt uglerodli molekula va oksaloatsetat bilan qoʻshilib, CoA guruhi va sitrat deb ataladigan olti uglerodli molekulani hosil qiladi.
2-bosqich. Ikkinchi bosqichda sitrat oʻz izomeriga yaʼni izotsitatga aylantiriladi. Bu aslida ikki bosqichli jarayon boʻlib, oldin suv molekulasini olib tashlash va keyin qayta qoʻshishni oʻz ichiga oladi, shuning uchun sitrat sikli bu yerda sanab oʻtilgan sakkizta bosqichning oʻrniga 3 baʼzida toʻqqiz bosqichli deb taʼriflanadi.
3-bosqich. Uchinchi bosqichda izositrat oksidlanib, karbonat angidrid molekulasini chiqaradi va besh uglerodli molekulani – a-ketoglutaratni qoldiradi. Ushbu bosqich davomida NAD+ qisqartirilib, NADH hosil boʻladi. Ushbu bosqichni katalizlovchi ferment – izositrat degidrogenaza sitrat sikli tezligini boshqarishda muhim ahamiyatga ega.
4-bosqich. Toʻrtinchi bosqich uchinchi bosqichga oʻxshaydi. Bunday holda, bunda a-ketoglutarat oksidlanib, NAD+ ni NADHga tushiradi va bu jarayonda uglerod oksidi molekulasini chiqaradi. Qolgan toʻrtta uglerodli molekulalar A koenzimani egallab, noturgʻun aralash suksinil CoA hosil qiladi. Ushbu bosqichni katalizlovchi ferment – a-ketoglutarat degidrogenaz boshqarishda ham muhim ahamiyat kasb etadi.
Sitrat siklining batafsil diagrammasida turli xil sikl oraliqlarining tuzilishi va har bir bosqichda katalizatsiyalovchi fermentlar koʻrsatilgan.
1-bosqich. Atsetil CoA sitrat sintazasi katalizlanadigan reaksiyada oksaloatsetat bilan birlashadi. Ushbu reaksiya suv molekulasini reaktiv sifatida oladi va SH-CoA molekulasini alohida modda sifatida chiqaradi.
2-bosqich. Sitrat akonitaza katalizlanadigan reaksiyada izositratga aylanadi.
3-bosqich. Izositrat a-ketoglutaratga aylanib, izositrat degidrogenaz bilan katalizlanadi. Ushbu reaksiyada NAD+ molekulasi NADH + H+ ga kamayadi va alohida modda sifatida uglerod oksidi molekulasi chiqariladi.
4-bosqich. a-ketoglutarat, a-ketoglutarat degidrogenaz bilan katalizlanadigan reaksiya natijasida suksinil CoA ga aylanadi. Ushbu reaksiyada NAD+ molekulasi NADH + H+ ga kamayadi, bu reaktiv sifatida SH-CoA molekulasini ham oladi. Alohida modda sifatida karbonat angidrid molekulasi chiqariladi.
5-bosqich. Suksinil CoA fermenti suksinil-CoA sintetaza enzemasi bilan katalizatsiyalangan reaksiyada suksinatga aylantiriladi. Ushbu reaksiya noorganik fosfat, Pi va GDPni GTPga oʻzgartiradi va SH-CoA guruhini chiqaradi.
6-bosqich. Suksinat, suksinat degidrogenaz bilan katalizlanadigan reaksiyada fumar kislotaga aylanadi. Ushbu reaksiyada FAD FADH2 ga kamayadi.
7- bosqich. Fumar kislota, fumar kislota enzemasi bilan sodir boʻlgan reaksiya natijasida malat moddasiga aylanadi. Ushbu reaksiya reaktiv sifatida suv molekulasini talab qiladi.
8-bosqich. Malat moddasi malat degidrogenaz bilan katalizlanadigan reaksiyada oksaloatsetatga aylanadi. Bu reaksiya NAD+ molekulasini NADH + H + ga parchalaydi.
Rasm: "Piruvat va sitrat siklining oksidlanishi: 2-rasm" OpenStax College dan oʻzgartirilgan, Biologiya, CC BY 3.0
5-bosqich. Beshinchi bosqichda CoA suksinil CoA fosfat guruhi bilan almashtirilib, keyinchalik ATP qilish uchun ADP ga oʻtkaziladi. Baʼzi hujayralarda ADP oʻrniga GDP – guanosin difosfat ishlatiladi, u modda sifatida GTP – guanosin trifosfat hosil qiladi. Ushbu bosqichda hosil boʻlgan toʻrt uglerodli molekulaga suksinat deyiladi.
6-bosqich. Oltinchi bosqichda suksinat oksidlanib, fumarat deb nomlangan yana toʻrt uglerodli molekulani hosil qiladi. Ushbu reaksiyada ikkita vodorod atomlari, ularning elektronlari bilan, FAD ga oʻtkazilib, FADH2 hosil boʻladi. Ushbu bosqichni amalga oshiradigan ferment mitoxondriyaning ichki membranasiga joylashtirilgan, shuning uchun FADH2 oʻz elektronlarini toʻgʻridan toʻgʻri elektron harakatlanish zanjiriga oʻtkazishi mumkin.
7-bosqich. Yettinchi bosqichda suv toʻrt uglerodli molekula – fumar kislotasiga qoʻshilib, uni malat deb nomlangan toʻrt karbonatli molekulaga aylantiradi.
8-bosqich. Sitrat siklining soʻnggi bosqichida oksaloatsetat yaʼni toʻrtta uglerodli birikma malat oksidlanishi orqali qayta tiklanadi. Jarayonda NAD+ ning yana bir molekulasi NADH ga oʻtkaziladi.

Sitrat sikli hosil qilgan moddalar

Keling, biroz ortga chekinib, sitrat sikli jarayoniga kiruvchi uglerodlar va NADH, FADH2, ATP hosil qilgan parchalangan elektron tashuvchilarni hisoblab chiqsak:
Siklning bir aylanishida:
  • ikkita uglerod atsetilga CoA kirib, ikkita karbonat angidrid molekulasi chiqariladi;
  • NADHning uchta molekulalari va FADH2ning bitta molekulasi hosil qilinadi;
  • ATP yoki GTPning bitta molekulasi ishlab chiqariladi.
Ushbu raqamlar siklning bir aylanishiga, asetil CoAning bitta molekulasiga mos keladi. Har bir glyukoza ikkita CoA asetil molekulasini ishlab chiqaradi, shuning uchun agar har bir glyukoza miqdorini olishni istasak bu raqamlarni 2 ga koʻpaytirishimiz kerak.
Ikki uglerod – atsetil CoA – sitrat sikliga har bir aylanishda kirib, ikkita karbonat angidrid molekulasi chiqaradi. Biroq karbonat angidrid molekulalarida amalda aylanishga endigina kirgan atsetil CoAda uglerod atomlari mavjud boʻlmaydi. Buning oʻrniga atsetil CoA dan uglerod dastlab sikl oraliqlariga qoʻshilib, faqat keyingi aylanishlarda karbonat angidrid shaklida chiqariladi. Yetarli aylanishlardan soʻng atsetil CoA guruhidagi barcha uglerod atomlari karbonat angidrid shaklida chiqariladi.

Barcha ATP moddalari qayerda?

Ehtimol, siz sitrat siklida ATP chiqishi unchalik eʼtiborga sazovor emas, deb oʻylagandirsiz. Bularning barchasi faqatgina ATP yoki GTP uchunmi?
Albatta, sitrat sikli toʻgʻridan toʻgʻri ATP hosil qilmaydi. Biroq hosil boʻlgan NADH va FADH2 orqali bilvosita koʻp miqdorda ATP olish mumkin. Ushbu elektron tashuvchilar hujayra nafas olishining soʻnggi qismi bilan bogʻlanib, oʻz elektronlarini elektron harakatlanish zanjiriga biriktirib, ATP molekulalarining sintezini oksidlovchi fosforillanish orqali amalga oshiradilar.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish
Hozircha izohlar yoʻq.
Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.