Asosiy kontent

Biologiya

Course: Biologiya > Unit 9

Lesson 5: Oksidlovchi fosforillanish

Oksidlovchi fosforillanish

Oksidlovchi fosforillanish bilan umumiy tanishish. Elektron transport zanjiri hosil qiluvchi proton gradiyenti xemiosmos yordamida ATF sintezlanishini taʼminlaydi.

Nega bizga kislorod kerak?

Siz ham boshqa tirik organizmlar kabi yashash uchun kislorodga muhtojsiz. Agar siz uzoq vaqt davomida nafas olmasangiz, kislorod yetishmasligi oqibatida bosh aylanishi yoki koʻz oldi qorongʻilashishiga olib kelishi, mabodo bu holat uzoq davom etsa, oʻlimga ham olib kelishi mumkinlgini bilasiz. Siz nega aynan shunday boʻlishi va tanangiz uchun kislorodning qanday ahamiyati borligi haqida hech oʻylab koʻrganmisiz?

Tadqiqotlardan maʼlum boʻlishicha, kislorodga boʻlgan ehtiyojning sababi shuki, organizmingiz ushbu molekuladan hujayraviy nafas olishning oxirgi bosqichi yaʼni oksidlovchi fosforillanish paytida foydalanishi mumkin. Oksidlovchi fosforillanish jarayoni bir-biriga chambarchas bogʻliq ikki tarkibiy qismdan iborat: elektron transport zanjiri va kimyoviy osmos. Elektron transport zanjirida elektronlar bir molekuladan boshqasiga oʻtkaziladi va bu elektron oʻtkazmalarda ajralib chiqadigan energiyadan elektrokimyoviy gradiyent hosil qilinadi.

Xoʻsh, ushbu jarayonda kislorod qanday oʻrin tutadi? Kislorod elektron transport zanjirining soʻnggi bosqichida muhim vazifani bajaradi, yaʼni elektronlarni qabul qilib, suv hosil qilish uchun protonlarni toʻplaydi. Agar kislorod elektronni qabul qila olmasa (masalan, odam yetarli kislorod bilan nafas olmasa), elektron transport zanjiri toʻxtab qoladi va kimyoviy osmosda ATF ishlab chiqarilmaydi. Yetarlicha ATF boʻlmasa, hujayralar uchun zarur boʻlgan reaksiyalar sodir boʻlmaydi va bu holat uzoq davom etsa, ular halok boʻlishi ham mumkin.

Ushbu maqolada oksidlovchi fosforillanishni chuqurroq oʻrganamiz. Bu orqali tanangizdagi hujayralar tomonidan ishlatiladigan tayyor kimyoviy energiyadan (ATP) qanday foydalanishni bilib olamiz.

Oksidlovchi fosforillanish jarayoni haqida umumiy tushuncha

Elektron transport zanjiri – bu mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan oqsillar va organik molekulalar seriyasidir. Elektronlar bir qator redoks reaksiyalarida harakatlanish zanjirining bir qismidan boshqasiga oʻtadi. Ushbu reaksiyalardan ajralib chiqadigan energiya proton gradiyenti sifatida ushlanib, keyinchalik u kimyoviy osmos deb ataluvchi jarayonda ATF moddasini hosil qilish uchun ishlatiladi. Elektron transport zanjiri va kimyoviy osmos oksidlovchi fosforillanish hodisasini tashkil qiladi. Yuqoridagi diagrammada ushbu jarayonning asosiy bosqichlari soddalashtirilgan koʻrinishda quyidagicha berilgan:

Elektronlarni NADH va FADH tomonidan yetkazib berish $_{2}$ ‍. Parchalangan elektron tashuvchilar (NADH va FADH $_{2}$ ‍), harakatlanish zanjiri boshlanishiga yaqin turuvchi molekulalarga nafas olishning boshqa bosqichlaridagi elektronlarni oʻtkazadilar. Jarayonda ular NAD $^{+}$ ‍ va FADga aylanadilar va ulardan hujayra nafas olishining boshqa bosqichlarida foydalanilish mumkin.
Elektronni uzatish va proton soʻrilishi. Elektronlar zanjirdan pastga harakatlanganda, ular energiyani chiqarib yuborib, yuqori darajadan past darajaga tushadilar. Energiyaning bir qismi H $^{+}$ ‍ ionlarni soʻrib, ularni matritsadan ichki membrana boʻshligʻiga oʻtkazadilar. Ushbu jarayonda elektrokimyoviy gradiyent hosil qilinadi.
Suv hosil qilish uchun kislorodning ajralishi. Elektron transport zanjirining oxirida, elektronlar molekulyar kislorodga oʻtkazilib, ikkiga boʻlinadilar va suv hosil qilish uchun H $^{+}$ ‍ ionlarni qabul qiladilar.
Gradiyentlar tomonidan boshqariluvchi ATF sintezi H $^{+}$ ‍ ionlar pastga harakatlanib va yana qayta matritsaga yoʻnalganda, ATF sintazasi deb nomlangan enzemadan oʻtadi va bu proton oqimidan ATF moddasini sintez qilish uchun foydalaniladi.

Quyidagi boʻlimlarda biz elektron transport zanjiri va kimyoviy osmos jarayonlari bilan batafsilroq tanishib chiqamiz:

Elektron transport zanjiri

Elektron transport zanjiri – bu membranaga joylashtirilgan oqsillar va organik molekulalar toʻplamidir, ularning koʻpi I-IV yorliqli toʻrtta katta komplekslarga birlashtirilgan. Eukariotlarda bu molekulalarning koʻp qismi ichki mitoxondriya membranasida joylashgan. Prokariotlarda esa elektron transport zanjirining tarkibiy qismlari plazma membranasida joylashgan boʻladi.

Elektronlar zanjir boʻylab harakatlanayotganda yuqori darajadan pastroq energiya darajasiga tushib, kamroq elektronga ega boʻlganlardan koʻproq elektronga muhtoj molekulalarga oʻtadilar. Ushbu "pastga" tushuvchi elektron oʻtkazmalarda energiya chiqariladi va baʼzi bir oqsil komplekslari proton gradiyentini hosil qilib, proton soʻrilish matritsasidan protonlarni ichki membrana boʻshligʻiga yuborish uchun foydalanadilar.

[Energiya diagrammasini koʻrish uchun bosing]

Rasm "Oksidlovchi fosforillanish: 1-rasm"dan oʻzgartirildi, OpenStax College, Biologiya (CC BY 3.0).

Transport zanjiriga kiruvchi barcha elektronlar hujayra nafas olishining dastlabki bosqichlarida sodir boʻluvchi: glikoliz, piruvat oksidlanishi va limon kislotasi aylanishi jarayonlari natijasida hosil boʻlgan NADH va FADH

_{2}

molekulalaridan kelib chiqadi.

NADH elektronlarni redoks reaksiyalariga oʻtkazishda juda yaxshi modda hisoblanadi (yaʼni uning elektronlari yuqori energiya darajasida), shuning uchun u oʻz elektronlarini NAD $^{+}$ ‍ ga aylantirib toʻgʻridan toʻgʻri I kompleksga oʻtkazishi mumkin. Elektronlar I kompleks orqali bir qator qayta reaksiyalarda harakat qilishi natijasida energiya chiqariladi va kompleks bu energiyadan protonlarni matritsadan ichki membrana boʻshligʻiga yoʻnaltirish uchun foydalanadi.
FADH $_{2}$ ‍ NADH elektronlari kabi xususiyatga ega emas (yaʼni uning elektronlari kamroq energiya darajasida), shuning uchun u oʻz elektronlarini I kompleksga oʻtkaza olmaydi. Buning oʻrniga u protonlarni membrana boʻylab soʻrilmaydigan II kompleks orqali harakatlanish zanjiriga uzatadi.

Ushbu "aylana harakat" tufayli har bir FADH

_{2}

molekulalari NADHga nisbatan oz miqdorda proton chiqaradi. (shuningdek, proton gradiyenti jarayonida kamroq ishtirok etadi).

[I va II komplekslar haqida batafsil maʼlumot]

Dastlabki ikkita kompleksdan tashqari NADH va FADH

_{2}

elektronlari aynan shu yoʻnalishda harakat qilishadi. Ikkala murakkab I va II komplekslar oʻzlarining elektronlarini kichik, uyali elektron tashuvchiga yaʼni (Q) kofermentiga oʻtkazadilar va u QH

_{2}

ga qisqaradi va membranadan oʻtib, elektronlarni III kompleksga yetkazib beradi. Elektron III kompleks orqali harakat qilganda, membranada yana H

^{+}

ionlar soʻriladi va elektronlar sitoxrom C ( cyt C ) deb nomlangan boshqa ichki aloqa vositasiga yetkaziladi. Cyt C elektronlarni IV kompleksga olib boradi, bu yerda membrana H

^{+}

ionlarining yakuniy qismi yuboriladi. Kompleks IV elektronni O

_{2}

ga oʻtkazadi, u ikki kislorod atomiga boʻlinib, suv hosil qilish uchun matritsadan protonlarni qabul qiladi. Har bir molekulani O

_{2}

ga qisqartirish uchun toʻrtta elektron kerak boʻladi va bu jarayonda ikkita suv molekulasi hosil boʻladi.

[ III va IV komplekslar haqida batafsil maʼlumot:]

Umuman olganda, elektronni tashish zanjiri hujayra uchun nima qiladi? Uning ikkita muhim vazifasi bor:

Elektron tashuvchilarni regeneratsiyalaydi. NADH va FADH $_{2}$ ‍, NAD $^{+}$ ‍ va FAD-ga aylanib oʻzlarining elektronlarini, elektron harakatlanish zanjiriga oʻtkazadilar. Bu juda muhim jarayon hisoblanadi, chunki ushbu elektron tashuvchilarning oksidlangan shakllari glikolizda va sitrat siklida qoʻllanadi va bu jarayonlarni davom etishida muhim ahamiyat kasb etishadi.
Proton gradiyentlarini hosil qiladi. Transport zanjiri ichki membranada yuqori konsetratsiyali va matritsada past konsentratsiyali H $^{+}$ ‍ bilan birgalikda ichki mitoxondriya membranasi boʻylab proton gradiyentini vujudga keltiradi. Ushbu gradiyent energiyaning saqlangan shaklini koʻrsatadi va koʻrib turganimizdek, ATF moddasini hosil qilishda undan foydalaniladi.

Kimyoviy osmos

Elektron harakatlanish zanjirining I, III va IV komplekslari proton nasoslari hisoblanadi. Elektronlar pastga siljiganida komplekslar boʻshatilgan energiyani ushlaydi va H

^{+}

ionlarini matritsadan ichki membrana hududiga haydash uchun foydalanadi. Ushbu nasos ichki mitoxondrial membrana boʻylab elektrokimyoviy gradiyent hosil qiladi. Baʼzan gradiyent proton-harakatlantiruvchi kuch deb ham ataladi va siz uni batareyaga oʻxshash "saqlanadigan energiya shakli" deb hisoblashingiz mumkin.

Boshqa koʻpgina ionlar singari protonlar membrananing fosfolipid qoʻshqavatlari orqali toʻgʻridan toʻgʻri oʻtolmaydi, chunki uning yadrosi gidrofobdir. Buning oʻrniga H

^{+}

ionlari membrana boʻylab gidrofilik tunnel hosil qiladigan kanal oqsillari yordamida konsentratsiya gradiyentini pastga tushirishlari mumkin.

Ichki mitoxondriya membranasida H

^{+}

ionlari atigi bitta kanalga ega: membrana sigʻadigan oqsil ATF sintazasi deb nomlanadi. Aslida, ATF sintazasi gidroelektrostansiyadagi turbinaga oʻxshaydi. Suvga aylantirish oʻrniga, uning elektrokimyoviy gradiyentida H

^{+}

ionlari oqimi oʻzgaradi. ATF sintazasiga aylanganda, proton gradiyentidan ATF kabi energiya oladigan ADF ga fosfat qoʻshilishini katalizlaydi.

Image modified from "Oxidative phosphorylation: Figure 3," by Openstax College, Biology (CC BY 3.0).

Proton gradiyentidan energiya ATP hosil qilish uchun ishlatiladigan bu jarayon kimyoviy osmos deb ataladi. Kengroq qilib aytganda, kimyoviy osmos proton gradiyentida saqlanadigan, energiya ishlov berish uchun ishlatiladigan har qanday jarayonga ishora qilishi mumkin. Garchi kimyoviy osmos hujayra nafas olishida va glyukoza parchalanishida hosil boʻlgan ATF ning 80% dan koʻprogʻini tashkil etsa ham, bu hujayra nafas olishi uchun xos holat emas. Masalan, kimyoviy osmos fotosintezning yorugʻlik reaksiyalarida ham ishtirok etadi.

Agar proton gradiyentida saqlanadigan energiya ATFni sintez qilish yoki boshqa hujayradan iborat ishlarni bajarish uchun ishlatilmagan boʻlsa, nima boʻladi? Issiqlik sifatida chiqariladi va qiziq tomoni shundaki, baʼzi hujayralar ATF sintezi emas, balki issiqlik hosil qilish uchun ataylab proton gradiyentidan foydalanadilar. Bu ortiqchadek tuyulishi mumkin, ammo issiqlikni saqlashi kerak boʻlgan hayvonlar uchun muhim jarayon hisoblanadi. Masalan, qishlovchi sutemizuvchilar (masalan, ayiqlar) "jigarrang yogʻ hujayralari" deb ataladigan ixtisoslashgan hujayralarga ega. Jigarrang yogʻ hujayralarida ochilmagan oqsillar ishlab chiqariladi va ichki mitoxondriya membranasiga kiritiladi. Ushbu oqsillar shunchaki protonlarning ATF sintazasi orqali harakat qilmasdan, ichki membrana boʻshligʻidan matritsaga oʻtishiga imkon beradigan kanallardir. Protonlarning matritsaga qaytishini alternativ yoʻl bilan taʼminlansa, ajratilmagan oqsillar gradiyentning energiyasini issiqlik sifatida tarqalishiga imkon beradi.

ATP rentabelligi

Hujayraviy nafas olishdan qancha glyukoza olishimiz mumkin? Agar siz turli xil kitoblarga qarasangiz yoki turli professorlardan soʻrasangiz, ehtimol biroz boshqacha javob olarsiz. Ammo koʻpchilik manbalarda glyukoza molekulasi uchun ATFning maksimal miqdori 30-32 ATF

^{2, 3, 4}

atrofida deb taxmin qilinadi. Bu diapazon oldingi taxminlarga qaraganda ancha past, chunki u mitoxondriyadan ADF va ATFni tashqariga yetkazib beradi.

[Koʻproq maʼlumotlar]

30-32 ATF raqami qayerdan paydo boʻladi? Ikkita ATF glikolizda, yana ikkita ATF (yoki energiyaga teng GTF) sitrat siklida hosil boʻladi. Bulardan tashqari, qolgan ATFlarning barchasi oksidlovchi fosforillanishdan kelib chiqadi. Koʻpgina tajriba ishlariga asoslanib, bitta ATF molekulasining sintezini kuchaytirish uchun toʻrtta H

^{+}

ionlari ATF sintazasi orqali matritsaga qaytarilishi kerakligi aniqlangan. NADH elektronlari harakatlanish zanjiri orqali harakat qilganda matritsadan ichki membrana boʻshligʻiga taxminan 10 H

^{+}

ionlari oʻtkaziladi, shuning uchun har bir NADH taxminan 2,5 ATF hosil qiladi. Keyingi bosqichda zanjirga kiradigan FADH

_{2}

elektronlari atigi 6 H

^{+}

ni haydab chiqaradi va natijada taxminan 1,5 ATF ishlab chiqarishga olib keladi.

Ushbu maʼlumotlar yordamida biz bitta glyukoza molekulasini parchalash uchun ozgina tekshirish ishlarini amalga oshirishimiz mumkin:

Bosqich	Toʻgʻridan-toʻgʻri hosil boʻluvchi moddalar (net)	ATPning yakuniy rentabelligi (net)
Glikoliz	2 ATF	2 ATF
	2 NADH	3-5 ATF
Piruvat oksidlanish	2 NADH	5 ATF
Sitrat sikli	2 ATF/GTF	2 ATF
	6 NADH	15 ATF
	2 FADH $_{2}$ ‍	3 ATF
Umumiy		30-32 ATF

[ATP ishlab chiqarilishini ifodalovchi diagrammani koʻrish uchun bu yerni bosing.]

Ushbu jadvaldagi bitta raqam hali ham aniq emas: glikolizda NADHdan olingan ATF. Buning sababi shuki, sitozolda glikoliz sodir boʻladi va NADH oʻz elektronlarini I kompleksga yetkazish uchun ichki mitoxondriya membranasini kesib oʻtolmaydi. Buning oʻrniga u oʻz elektronlarini ularni bir necha qator orqali yetkazib beradigan molekulyar "xizmat tizimiga" topshirishi kerak.

Sizning tanangizning baʼzi hujayralarida elektronlarni FADH $_{2}$ ‍ orqali transport zanjiriga yetkazib beruvchi maxsus tizim mavjud. Bunday holda, ikkita NADH glikoliz uchun atigi 3 ta ATF hosil boʻladi.
Tanangizning boshqa hujayralarida NADH orqali elektronlarni yetkazib beruvchi tizim mavjud va bunda 5 ta ATF hosil boʻladi.

Bakteriyalarda esa ham glikoliz, ham sitrat sikli sitozolda sodir boʻladi, shuning uchun ularda hech qanday yetkazib berish jarayonlari shart emas va 5ta ATF hosil boʻladi.

Bir glyukoza molekulasining parchalanishidan 30-32 ta ATF hosil boʻlishi yuqori koʻrsatkich hisoblanadi, ammo odatda bu jarayon koʻrsatkichlari ancha pastroqdir. Masalan, hujayraviy nafas olishda baʼzi vositachilar hujayradan oʻtib ketishi va boshqa biosintetik jarayonlarda ishlatilishi mumkin, bu jarayon ATF hosil boʻlishining kamayishiga olib keladi. Hujayraviy nafas olish hujayradagi turli xil metabolik jarayonlar uchun zanjir hisoblanib, faqat glyukoza parchalanish yoʻllaridan kattaroq tarmoq hosil qiladi.

Nazorat uchun savollar

Sianid IV kompleksni toʻxtatib elektronlarning harakatlanishiga toʻsqinlik qilgani bois zaharli modda hisoblanadi.Sianid qanday taʼsir qiladi? 1) elektron harakatlanish orqali; 2) proton gradiyentiga ichki mitoxondriya membranasi orqali.
Bitta javobni tanlang:
(Tanlov A)
Elektron transport zanjiri tezlashib gradiyentning kuchayishiga olib keladi.
(Tanlov B)
Elektron transport zanjiri toʻxtaydi va gradiyent kamayadi.
(Tanlov D)
Elektron transport zanjiri ham, gradiyentlar ham oʻzgarishsiz qoladi.
(Tanlov E)
Elektron transport zanjiri II kompleks orqali qayta yoʻnaltiriladi va gradiyent zaiflashadi.
[Maʼlumot]
Dinitrofenol (DNP) – bu ajratib oluvchi vosita boʻlib, ichki mitoxondrial membranani protonlarga singdiragan kimyoviy moddadir. U 1938-yilgacha vazn yoʻqotadigan dori sifatida ishlatilgan. DNP ichki nafas olishda hosil boʻlgan ATF miqdoriga qanday taʼsir qiladi? Sizningcha, nega endi u muhitdan tashqarida?*
Bitta javobni tanlang:
(Tanlov A)
U ATF ishlab chiqarishni koʻpaytiradi, ammo xavfli boʻlgan yuqori tana haroratiga ham olib kelishi mumkin.
(Tanlov B)
U ATF ishlab chiqarishni koʻpaytiradi, ammo xavfli boʻlgan yuqori tana haroratiga ham olib kelishi mumkin.
(Tanlov D)
U ATF ishlab chiqarishni koʻpaytiradi, lekin tana haroratini xavfli darajada pasaytirishi ham mumkin.
(Tanlov E)
U ATF ishlab chiqarishni koʻpaytiradi, lekin tana haroratini xavfli darajada pasaytirishi ham mumkin.
[Maʼlumot]

[Qoʻshimcha maʼlumot va manbalar]

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

Hozircha izohlar yoʻq.

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.