If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Agar veb-filtrlardan foydalanayotgan boʻlsangiz *.kastatic.org va *.kasandbox.org domenlariga ruxsat berilganligini tekshirib koʻring.

Asosiy kontent

Glikoliz

Glikozaning birinchi bosqichi hujayraviy metabolizm uchun glyukozani parchalab, energiya hosil qilishni oʻz ichiga oladi. Glikoliz energiya sarflanuvchi va energiya ajraluvchi fazalardan iborat.

Kirish

Tasavvur qiling, biz bitta glyukoza molekulasini sizga va yana bitta glyukoza molekulasini sutni yogurtga aylantirish qobiliyatiga ega boʻlgan doʻstimiz – Lactobacillus acidophilus bakteriyasiga berdik. Xoʻsh, siz va bakteriya glyukozalarni nima qilgan boʻlardingiz?
Umuman olganda, hujayralaringizdan birida glyukoza metabolizmi uning Lactobacillus metabolizmidan ancha farq qiladi – qoʻshimcha maʼlumot olish uchun fermentlash haqida maqola ga qarang. Ikkala holatda ham birinchi qadamlar bir xil boʻladi: siz ham, bakteriya ham glyukoza molekulasini ustiga glikolizni 1 qoʻyish orqali ikkiga ajratasiz.

Glikoliz oʻzi nima?

Glikoliz – bu glyukoza energiyasini piruvatlar deb ataladigan ikkita uch uglerodli molekulalarga boʻlish orqali hosil qiladigan bir qator reaksiyalardir. Glikoliz qadimgi metabolik yoʻl boʻlib, u ilgari paydo boʻlgan va hozirgi kunda ham tirik organizmlarning koʻpchiligida mavjuddir2,3.
Hujayra nafas olishini amalga oshiradigan organizmlarda glikoliz ushbu jarayonning birinchi bosqichidir. Ammo glikoliz kislorodga ehtiyoj sezmaydi va koʻpgina anaerob organizmlar – kislorod ishlatmaydigan organizmlar ham bu jarayondan foydalanishadi.

Glikolizning ahamiyatli jihatlari

Glikoliz oʻn bosqichdan iborat jarayon boʻlib, siz oʻz qiziqishlaringiz va dars jarayonlari mobaynida bu haqida batafsil maʼlumot olish imkoniga ega boʻlasiz. Shuningdek, glikoliz jarayonining eng muhim variantini, har bir atomlarni parchalamasdan uning muhim bosqich va tamoyillarini, oʻrganish orqali bilib olishingiz ham mumkin. Keling, ushbu jarayonni eng sodda turidan boshlaylik.
Glikoliz hujayraning sitozolida sodir boʻladi va uni ikkita asosiy bosqichga boʻlish mumkin: energiya talab etadigan faza: quyidagi rasmdagi nuqta chizigʻidan yuqori va nuqta chizigʻi ostidagi energiya chiqaradigan faza.
  • Energiya talab qiladigan faza. Ushbu bosqichda glyukozaning boshlangʻich molekulasi qayta tartibga solinadi va unga ikkita fosfat guruhi birikadi. Fosfat guruhlari oʻzgartirilgan shakarni (hozirda fruktoza-1,6-bisfosfat) beqaror holatga olib keladi, bu uning yarmiga boʻlinib, ikkita fosfatni oʻz ichiga olgan uch karbonatli shakarni hosil qiladi. Ushbu bosqichlarda ishlatiladigan fosfatlar ATF dan kelganligi sababli ikkita ATF molekulalari ishdan chiqariladi.
Glikolizning soddalashtirilgan diagrammasi
Energiya toʻplash bosqichi. Glyukoza birinchi navbatda ikkita ATF ni ishlatadigan bir qator bosqichlarda fruktoza-1,6-bisfosfatga aylantiriladi. Keyin, beqaror fruktoza-1,6-bisfosfat ikkiga boʻlinib, DHAF va gliseraldegid-3-fosfat deb nomlangan ikkita uch uglerodli molekulalarni hosil qiladi. Gliseraldegid-3-fosfat jarayonning keyingi bosqichlarida davom etishi mumkin va DHAF tezda gliseraldegid-3-fosfatga aylantirilishi mumkin.
Energiyani sarflash davri. Bitta NADN va ikkita ATF hosil qiluvchi bir qator bosqichlarda gliseraldegid-3-fosfat molekulasi piruvat molekulasiga aylanadi. Bu glyukozaning har bir molekulasi uchun ikki marta sodir boʻladi, chunki glyukoza ikkita uch uglerodli molekulalarga boʻlinadi va ikkalasi ham jarayonning oxirgi bosqichlaridan oʻtadi.
Stabil boʻlmagan shakar va parchalanganda hosil boʻlgan uch karbonli shakar bir-biridan farq qiladi. Faqat bittasi – gliseraldegid-3-fosfat quyidagi bosqichga oʻtishi mumkin. Qolaversa, DGAF uchun nomaqbul shakarni qulay shaklga aylantirish mumkin, shuning uchun ikkala holat ham jarayon oxirida nihoyasiga yetadi.
  • Energiya chiqaradigan faza. Ushbu fazada har uch uglerodli shakar bir qator reaksiyalar orqali boshqa uch uglerodli molekulaga, piruvatga aylanadi. Ushbu reaksiyalarda ikkita ATF molekulasi va bitta NADN molekulasi hosil qilinadi. Ushbu bosqich ikki marta, ikkita uch karbonli shakarning har biri uchun bir marta bajarilganligi sababli toʻrtta ATF va ikkita NADN hosil qilinadi.
Glikolizdagi har bir reaksiya oʻz fermenti bilan katalizlanadi. Glikolizni tartibga solish uchun eng muhim ferment fosfofruktokinaza, u beqaror, ikki fosfat shakar molekulasi, fruktoza-1,6-bisfosfat hosil boʻlishini katalizlaydi4. Fosfofruktokinaza hujayraning energiya ehtiyojiga javoban glikolizni tezlashtiradi yoki sekinlashtiradi.
Umuman olganda, glikoliz glyukozaning bitta olti uglerodli molekulasini ikkita uch karbonli molekulaga aylantiradi. Ushbu jarayonning aniq moddalariATF (4 ATF hosil qilindi 2 ATF ishlatildi) va ikkita molekuladan iborat NADN.

Bosqichlar haqida batafsil maʼlumot: Energiya talab qiladigan faza

Glikolizning energiya talab qiladigan bosqichida nima sodir boʻlishini biz allaqachon koʻrganmiz. Ikkita fosfat guruhiga ega boʻlgan beqaror shakarni hosil qilish uchun ikkita ATF sarflanadi, keyinchalik ular bir-birining izomeri boʻlgan ikkita uch uglerodli molekulalarni hosil qilish uchun boʻlinadi.
Endi har bir qadamni batafsil koʻrib chiqamiz. Har bir qadam oʻziga xos ferment yordamida katalizlanadi, uning nomi quyidagi diagrammadagi reaksiya oʻqining ostida koʻrsatilgan:
1-bosqich. Fosfat guruhi ATF dan glyukozaga oʻtkazilib, glyukoza-6-fosfat hosil qiladi. Glyukoza-6-fosfat glyukozaga qaraganda faolroq va fosfatning qoʻshilishi hujayradagi glyukozani ham qamrab oladi. Chunki fosfatli glyukoza membranani osongina kesib oʻtolmaydi.
2-bosqich. Glyukoza-6-fosfat oʻzining izomeri fruktoza-6-fosfatga aylanadi.
3-bosqich. Fosfat guruhi ATF dan fruktoza-6-fosfatga, fruktoza-1,6-bifosfat ishlab chiqarishga oʻtkaziladi. Ushbu bosqich glikoliz yoʻlini tezlashtirishi yoki sekinlashtirishi uchun boshqarilishi mumkin boʻlgan fosfofruktokinaza fermenti yordamida katalizlanadi.
4-bosqich. Fruktoza-1,6-bisfosfat ikkita uch uglerodli shakarni hosil qilish uchun ajraladi: digidroktsiatseton fosfati (DGAF) va gliseraldegid-3-fosfat. Ular bir-birining izomerlaridir, ammo bittagina - gliseraldegid-3-fosfat toʻgʻridan toʻgʻri glikolizning keyingi bosqichlarida davom etishi mumkin.
5-bosqich. DGAF gliseraldegid-3-fosfatga aylantiriladi. Ikkala molekula muvozanatda mavjud, ammo gliseraldegid-3-fosfat ishlatilgani sababli yuqoridagi diagrammada muvozanat kuchli ravishda pastga qarab tortiladi. Shunday qilib, natijada barcha DGAF oʻzgartiriladi.

Energiya chiqarish toʻgʻrisida batafsil maʼlumot

Glikolizning ikkinchi yarmida jarayonning birinchi yarmida hosil boʻlgan uch uglerodli shakar bir qator qoʻshimcha oʻzgarishlardan oʻtib, oxir-oqibat piruvatga aylanadi. Jarayonda toʻrt ATF molekulasi va NADFning ikkita molekulasi ishlab chiqariladi.
Bu yerda biz ushbu moddalarga olib keladigan reaksiyalarni batafsil koʻrib chiqamiz. Quyidagi reaksiyalar har bir glyukoza molekulasi uchun ikki marta sodir boʻladi, chunki glyukoza ikkita uch uglerodli molekulalarga boʻlinadi va ikkalasi ham oxir-oqibat yoʻl orqali oʻtadi.
Glikoliz ikkinchi yarmining batafsil bosqichlari. Bu reaksiyalarning barchasi glyukoza bitta molekulasi uchun ikki marta sodir boʻladi.
  1. Glitseraldegid-3-fosfat 1,3-bisfosfoglitseratga aylanadi. Bu NAD + ni NADN ga oʻzgartiruvchi (H + ioni ajralib chiqadigan) redoks reaksiya. Noorganik fosfat bu reaksiya uchun ham reaktivdir, u glitseraldegid-3-fosfat degidrogenaz bilan katalizlanadi.
  2. 1,3-bifosfoglitserat fosfoglitserat kinazasi bilan 3-fosfoglitseratga aylanadi. Ushbu qadam ADF ni ATF ga oʻzgartiradi.
  3. 3-fosfoglitserat fosfogliserat mutazasi bilan 2-fosfoglitseratga aylanadi.
  4. 2-fosfogliserat fosfonolpiruvatga (FEF) enolaza orqali aylanadi. Ushbu reaksiya suv molekulasini chiqaradi.
  5. Fosfoenolpiruvat (FEF) piruvat kinaz bilan piruvatga aylantiriladi. Ushbu reaksiyada ADF ATF ga aylanadi.
Rasm "Glycolysis: Figure 2," OpenStax College, Biology tomonidan oʻzgartirilgan (CC BY 3.0).
6-qadam. Ikkita yarim reaksiya bir vaqtning oʻzida sodir boʻladi: 1) gliseraldegid-3-fosfat (dastlabki fazada hosil boʻlgan uchta uglerodli shakarlardan biri) oksidlanadi va 2)NAD+ NADH va H+gacha qisqartiriladi. Umumiy reaksiya eksergonik boʻlib, energiya chiqaradi va keyinchalik molekulani fosforillatishda foydalaniladi va 1,3-bifosfoglitserat hosil qiladi.
7-bosqich. 1,3-bisfosfoglitserat uning fosfat guruhlaridan birini ADFga oʻtkazib, ATF molekulasini hosil qiladi va bu jarayonda 3-fosfoglitseratga aylanadi.
8-bosqich. 3-fosfoglitserat oʻzining izomeri 2-fosfoglitseratga aylanadi.
9-bosqich. 2-fosfogliserat suv molekulasini yoʻqotadi va fosfoenolpiruvat (FEF)ga aylanadi. (FEF) bu glikolizning oxirgi bosqichida fosfat guruhini yoʻqotish uchun tayyorlanadigan beqaror molekuladir.
10-qadam. FEF fosfat guruhini ADFga tayyor holda ATF ning ikkinchi molekulasini hosil qiladi. Fosfat yoʻqolganda, FEF glikolizning yakuniy mahsuloti piruvatga aylanadi.

Piruvat va NADH bilan nima sodir boʻladi?

Glikoliz oxirida ikkita ATF, ikkita NADN va ikkita piruvat molekulasi qoladi. Agar kislorod mavjud boʻlsa, piruvat hujayra nafas olishida karbonat angidridgacha barchasi parchalanishi mumkin (oksidlanadi) va ATFning koʻplab molekulalarini hosil qiladi. Buning qanday ishlashini piruvat oksidlanishi, sitrat sikli va oksidlovchi fosforillanish haqidagi video va maqolalarda bilib olishingiz mumkin.
NADN bilan nima sodir boʻladi? U shunchaki hujayrada qolib ketmaydi. Sababi, hujayralar faqat maʼlum miqdordagi NAD+ molekulalariga ega, ular oksidlangan (NAD+) va qaytarilgan (NADN) oʻrtasida orqaga va oldinga siljiydi:
NAD+ + 2e + 2H+ NADH +  H+
Elektronlarni maʼlum bir reaksiyaning bir qismi sifatida qabul qilish uchun glikolizga NAD+ kerak boʻladi. Agar NAD+ atrofda boʻlmasa (chunki uning barchasi NADN shaklida), bu reaksiya sodir boʻlmaydi va glikoliz jarayoni toʻxtaydi. Shunday qilib, glikolizni davom ettirish uchun barcha hujayralarda NADN ni NAD+ ga qaytarish kerak boʻladi.
Buni amalga oshirishning ikkita asosiy usuli mavjud. Kislorod mavjud boʻlganda NADN glikolizdan foydalanish uchun NAD+ ni hosil qilib, oʻz elektronlarini elektron harakat zanjiriga oʻtkazishi mumkin. (Qoʻshilgan bonus: baʼzi ATFlar olinadi!)
Kislorod mavjud boʻlmaganda hujayralar NAD+ ni hosil qilish uchun boshqa osonroq jarayonni bajaradilar. Ushbu jarayonda NADH oʻz elektronlarini ATF hosil qilmaydigan ammo NAD+ ni regeneratsiya qiladigan akseptor molekulasiga beradi va shu orqali glikoliz jarayoni davom etadi. Ushbu jarayon fermentatsiya deb ataladi va u haqida batafsil maʼlumotni fermentatsiya videosidan olishingiz mumkin.
Fermentatsiya koʻplab bakteriyalar, shu jumladan, bizga tanish boʻlgan Lactobacillus acidophilus1 bakteriyasi uchun ham birlamchi metabolik strategiya hisoblanadi. Hattoki tanadagi baʼzi hujayralar, masalan, qizil qon tanachalari uchun ATF hosil qilishda ham fermentatsiya jarayoni nihoyatda zarur hisoblanadi.