Asosiy kontent

Course: Biologiya > Unit 11

Lesson 1: Hujayralar bir-biriga qanday signal uzatishi

Ligandlar va retseptorlar

Signal uzatish molekulalari turlari va ularni nishon hujayra bilan bogʻlaydigan retseptorlar. Hujayra ichi retseptorlari, ligand-darvozali ion kanallar, G oqsil bogʻlangan retseptorlar va tirozin kinaza retseptorlari.

Kirish

Minglab kilometrli sayohat dastlabki birgina qadamdan boshlangani kabi hujayra ichidagi murakkab signal oʻtkazuvchi yoʻllar ham birgina muhim hodisa – signal molekulasi yoki ligandning qabul qiluvchi molekula yoki retseptorga bogʻlanishi bilan boshlanadi.

Retseptor va ligandlar turli shakllarda boʻlishi mumkin, ammo ularda birgina umumiylik mavjud: retseptor bir (yoki bir nechta) muayyan ligandlarni tanib hamda ligand bir (yoki bir nechta) nishon retseptorlarga bogʻlanib, juft hosil qiladi. Ligandning retseptorga bogʻlanishi natijasida retseptorning shakli yoki harakat tarzi oʻzgaradi, bu esa oʻz navbatida signalni uzatishga yoki toʻgʻridan toʻgʻri hujayra ichida oʻzgarishlar roʻy berishiga yoʻl ochadi.

Bu boʻlimda biz ligand va retseptorlarning har xil turlari va hujayra tashqarisidagi maʼlumot hisobiga qanday qilib hujayra ichida oʻzgarish yuzaga kelishi bilan tanishib chiqamiz.

Retseptor turlari

Retseptorlar turli shakllarda boʻlishi mumkin, lekin ular asosiy ikki turga ajratiladi: hujayra ichkarisida (sitoplazmada yoki yadroda) uchrovchi hujayra ichi retseptorlari va plazmatik membranada uchrovchi hujayra yuzasi retseptorlari.

Hujayra ichi retseptorlari

Hujayra ichi retseptorlari retseptor oqsillar boʻlib, ular hujayra ichida asosan sitoplazma va yadroda joylashadi. Ligandlar hujayra ichida joylashgan retseptoriga yetib borish uchun plazmatik membranadan oʻtishiga toʻgʻri kelgani sababli koʻp hollarda hujayra ichi retseptorlarining ligandlari kichik, gidrofob (suvni yoqtirmaydigan) molekulalardan iborat boʻladi. Bularga gidrofob steroid gormonlarning retseptorlarini, jumladan, hujayra ichida joylashgan estradiol (estrogen) va testosteron jinsiy gormonlarining retseptorlarini misol tariqasida keltirsak boʻladi.

Gormon hujayra ichiga kirganida oʻz retseptori bilan bogʻlanadi, bu esa retseptor shaklining oʻzgarishiga sabab boʻladi va retseptor-gormon kompleksining yadro ichiga kirishini (agar bu kompleks allaqachon u yerda boʻlmasa) taʼminlaydi hamda gen faolligini boshqaradi. Gormon bogʻlanish DNKga bogʻlanish faolligi boʻlgan retseptorlarning hududlarini ochib beradi, yaʼni retseptor DNKning muayyan ketma-ketligiga bogʻlanishi mumkin boʻladi. Bu kabi muayyan ketma-ketliklar hujayra DNKsining maʼlum bir genlari yaqinida joylashgan boʻladi va retseptorning shu genlar yaqiniga bogʻlanishi genning transkripsiya darajasini oʻzgartiradi.

Gen ekspressiyasi jarayonida hujayra gen yoki DNK boʻlagida ifodalangan maʼlumotni oʻqish orqali funksional mahsulotlarni – asosan oqsillarni hosil qiladi. Eukariot hujayralardagi oqsil kodlovchi gen ekspressiyasi ikki asosiy bosqichdan iborat boʻladi:

Transkripsiya – genning DNK ketma-ketligini RNK molekulasiga koʻchirib oʻtkazish jarayoni. Bunda RNK molekulasi yadro ichida modifikatsiyalanadi va undan informatsion RNK (yoki iRNK) hosil boʻladi.
Translyatsiya jarayonida esa iRNK molekulasidagi maʼlumotlardan muayyan aminokislotalar ketma-ketligidagi oqsil molekulasini hosil qilishda foydalaniladi.

Turli hujayralarda genlar toʻplami ekspressiyasi turlicha amalga oshadi va bir hujayraning gen ekspressiya qilish xususiyati uning hayoti davomida oʻzgarib boradi. Gen ekspressiyasining oʻzgarib borishi hujayrada hosil boʻlgan oqsillar toʻplamini ham oʻzgartirib yuboradi va bu hujayraning harakati, metabolizmi va hattoki hujayra identifikatsiyasining oʻzgarishiga olib kelishi mumkin.

Transkripsiya va translyatsiya haqidagi video orqali gen ekspressiyasi toʻgʻrisida yanada koʻproq maʼlumotga ega boʻlishingiz mumkin.

Signal oʻtkazuvchi yoʻllarning koʻpchiligi, shu bilan birga, hujayra ichi va hujayra yuzasi retseptorlari genlar transkripsiyasi jarayoni borishida oʻzgarishlarni keltirib chiqaradi. Hujayra ichi retseptorlari oʻziga xos boʻlib, bu jarayonni toʻgʻridan toʻgʻri amalga oshiradi, yaʼni DNKga bogʻlanadi va transkripsiyani ushbu retseptorlar oʻzgartiradi.

Hujayra yuzasi retseptorlari

Hujayra yuzasi retseptorlari membranaga birikkan oqsillar boʻlib, hujayraning tashqi yuzasida ligandlar bilan bogʻlanadi. Signal uzatishning bu turida ligand plazmatik membranani kesib oʻtmaydi. Shuning uchun turli xildagi (yirik, gidrofil, yaʼni “suvni yoqtiruvchi”) molekulalar ligand vazifasini bajarishi mumkin.

Tipik hujayra yuzasi retseptorida uchta turli xildagi domenlar yoki oqsil hududlari mavjud. Bular: hujayra “tashqarisida” joylashgan ligand-bogʻlovchi domen, membrana boʻylab joylashgan gidrofob domen va hujayra “ichida” joylashgan signal uzatuvchi domen. Retseptor turiga bogʻliq holda bu oqsil hududlari oʻlchami va tuzilishi farq qiladi, retseptorning gidrofob hududi esa aminokislotalarning membranani kesib oʻtuvchi koʻplab boʻlaklaridan iborat boʻladi.

Bu chizmada G oqsilga bogʻlangan retseptor (GOBR) keltirilgan boʻlib, retseptorning bu turi haqida maqola davomida batafsil tanishib chiqamiz. GOBRda membranani qamrab oluvchi yettita domen mavjud va bu plazmatik membranani bildiruvchi kulrang sohani kesib oʻtgan yettita boʻlak orqali ifodalangan.

Hujayra yuzasi retseptorlarining koʻplab turlari mavjud, biz quyida shulardan keng tarqalgan uchta turi bilan tanishib chiqamiz: ligand-boshqaruvli (ligandga bogʻliq) ion kanallari, G oqsilga bogʻlangan retseptorlar va tirozin kinaza retseptorlari.

Ligand-boshqaruvli ion kanallari

Ligand-boshqaruvli ion kanallari ligand bogʻlanishiga javob tariqasida ochiluvchi ion kanallari hisoblanadi. (Shuningdek, ligandga bogʻliq ion kanallari yoki ligand aktivlovchi ion kanallari ham deb nomlanadi.) Hujayra yuzasi retseptorining bu turida membranani qamrab oluvchi hudud boʻlib, uning markazidan gidrofil (suvni yoqtiradigan) kanal oʻtgan boʻladi. Bu kanal orqali ionlar fosfolipid qoʻshqavatining gidrofob qismiga tegmasdan membranani kesib oʻtadi.

Ligand kanalning hujayra tashqarisidagi qismiga bogʻlanishi natijasida oqsil tuzilishida shunday oʻzgarish yuzaga keladiki, u orqali maʼlum turdagi ionlar, masalan,

{Ca}^{2 +}

yoki

{Cl}^{-}

ionlari oʻta oladi. Baʼzan esa buning aksi uchraydi, yaʼni kanal ochiq holatda boʻladi va ligandning unga birikishi esa kanalning yopilishiga sabab boʻladi. Hujayra ichida ion miqdorining oʻzgarishi boshqa molekulalar faolligiga ham taʼsir etadi, masalan, ion-bogʻlanuvchi fermentlar va kuchlanishga sezgir kanallarning taʼsirlanishidan javob yuzaga keladi. Neyronlar, yaʼni nerv hujayralarida neyromediatorlar bilan bogʻlangan ligand-boshqaruvli kanallar mavjud.

G oqsilga bogʻlangan retseptor

G oqsilga bogʻlangan retseptorlar (GOBR) – hujayra yuzasi retseptorlarining katta oilasi boʻlib, oʻziga xos umumiy struktura va signal uzatish yoʻliga ega. GOBR oilasi vakillarining barchasi membranani kesib oʻtuvchi yettita oqsil segmentidan iborat va ular G oqsil deb nomlanuvchi oqsil (quyida yanada toʻliq koʻrib chiqamiz) yordamida signalni hujayra ichiga uzatadi.

GOBRlar xilma-xil boʻladi va ular turli xil ligandlar bilan bogʻlanadi. GOBRning ajoyib sinflaridan biri bu hid bilish retseptorlaridir. Insonda oʻrtacha

800

ta hid bilish retseptori mavjud va ularning har biri oʻziga mos “hid molekulasi”, masalan, atirdagi muayyan bir kimyoviy modda yoki eskirgan baliqdan ajraladigan maʼlum bir kimyoviy birikma bilan bogʻlanib, miyaga signal joʻnatadi va bu hidni sezishimizni taʼminlaydi.

^{3}

Mos ligand mavjud boʻlmaganida G oqsilga bogʻlangan retseptor noaktiv holatda plazmatik membranada kutishda davom etadi. GOBRning bir nechta turlarida noaktiv retseptor oʻzining nishon signali – G oqsilga birikkan boʻladi.

^{4}

G oqsillar turli xil boʻlsa-da, ularning barchasi gidroliz yoʻli bilan parchalanib, GDF (guanozin difosfat) hosil qilishi mumkin boʻlgan guanozin trifosfat (GTF) nukleotidini bogʻlaydi. GTFga bogʻlangan G oqsil aktiv, yaʼni “yoqilgan” boʻladi, GDFga bogʻlangan G oqsil esa noaktiv, yaʼni “oʻchgan” boʻladi. GOBR bilan bogʻlangan G oqsillar uchta subbirlikdan iborat boʻlib, geterotrimer G oqsillar deb ataladi. G oqsil noaktiv retseptor bilan birikkanida (GDF bilan bogʻlanganda) “oʻchgan” holatda boʻladi.

OpenStax College, Biology (CC BY 3.0) ga tegishli “Signaling molecules and cell receptors: Figure 5” (Signal molekulalar va hujayra retseptorlari: 5-rasm) nomli grafik material moslashtirib olindi.

Ligandning bogʻlanishi diagrammada oʻzgarishlarni yuzaga keltiradi: GOBR aktivlanadi va G oqsil GDFni GTFga almashtiradi. GOBRdan uzilib chiqqan aktivlangan G oqsil biri α subbirlik, ikkinchisi esa β va γ subbirliklaridan iborat ikki qismga ajraladi. Erkin subbirliklar boshqa oqsillar bilan taʼsirlashib, signal oʻtkazish yoʻlining javobini yuzaga keltiradi.

Nihoyat, α subbirlik GTFni qayta GDFga gidrolizlaydi va bunda G oqsil noaktiv holatga keladi. Noaktiv holatga kelgan G oqsil uch qismli birlik sifatida birlashib, GOBR bilan bogʻlanadi. G oqsilga bogʻlangan retseptor orqali hujayra signal uzatishi ligandning retseptorga bogʻlanishiga javoban qayta-qayta sodir boʻladigan siklni namoyon qiladi.

G oqsilga bogʻlangan retseptorlar inson tanasida koʻplab vazifalarni bajaradi va GOBR signalizatsiyasining izdan chiqishi kasalliklarni yuzaga keltirishi mumkin.

Ayrim kasallik keltirib chiqaruvchi bakteriyalar G oqsilga bogʻlangan retseptor signal uzatish yoʻlini izdan chiqaradigan toksinlar ajratadi va koʻkyoʻtal, botulizm hamda vabo singari kasalliklarga sabab boʻladi.

Vabo (xolera)da suv orqali yuqadigan bakteriya Vibrio cholerae ingichka ichak ichki yuzasi hujayralariga bogʻlanadigan xoleragen toksinini hosil qiladi. Keyin toksin ichak hujayralariga kirib boradi, bu yerda u ion kanal ochilishini boshqaruvchi G oqsilni modifikatsiyalaydi va uni doimiy aktiv holatga oʻtkazib qoʻyadi. Endi G oqsil oʻzini oʻzi noaktiv holatga keltira olmaydi va ion kanallar odatdagidan uzoqroq ochiq holatda qolib ketadi, natijada ionlar (osmos tufayli suv bilan birgalikda) hujayradan tashqariga chiqa boshlaydi. GOBR signal uzatish yoʻlidagi kichik bu oʻzgarish vabo kasalligida diareya, ogʻir darajada suyuqlik yoʻqotish va oʻlim bilan yakunlanuvchi kuchli degidratatsiyaga olib keladi.

Vabo bilan kasallangan bemorlarga oddiy tuzli eritmalar va glyukoza berish suvsizlanishning oldini olishi va bemor hayotini saqlab qolishi mumkin. Buning sababi nimada ekanini aktiv transport haqidagi maqola orqali bilib oling.

Tirozin kinaza retseptori

Fermentga bogʻlanuvchi retseptorlar ferment bilan bogʻlanuvchi hujayra ichi domeniga ega boʻlgan hujayra yuzasi retseptorlaridir. Ayrim hollarda retseptorlarning hujayra ichi domenining oʻzi reaksiyani katalizlovchi fermentdir. Fermentga bogʻlanuvchi retseptorlarning boshqa turlarida esa hujayra ichi domeni ferment bilan taʼsirlashadi

^{5}

Tirozin kinaza retseptorlari (TKR) odam va boshqa koʻplab organizmlarda uchraydigan fermentga bogʻlanuvchi retseptorlar sinfi hisoblanadi. Kinaza ferment nomi boʻlib, fosfat guruhini oqsil yoki boshqa nishon molekulalarga uzatadi, tirozin kinaza retseptori esa fosfat guruhini aynan tirozin aminokislotasiga uzatadi.

TKR signal oʻtkazish yoʻli qanday ishlaydi? Oddiy misol: signal molekulalar dastlab yonma-yon joylashgan ikkita tirozin kinaza retseptorining hujayra tashqarisidagi hududiga birikadi. Bu ikkala qoʻshni retseptor bir-biriga yaqinlashadi yoki dimerlanadi. Keyin har bir qoʻshni retseptor bir-birining hujayra ichida joylashgan qismidagi fosfat guruhini tirozin bilan bogʻlaydi. Fosforillangan tirozin signalni hujayra ichidagi boshqa molekulalarga uzatadi.

OpenStax College, Biology (CC BY 3.0) ga tegishli “Signaling molecules and cell receptors: Figure 7” (Signal molekulalari va hujayra retseptorlari: 7-rasm) nomli grafik material oʻzgartirib olindi.

Koʻp hollarda fosforillangan retseptorlar maxsus bogʻlanuvchi domenlarga ega boʻlgan hujayradagi boshqa oqsillar uchun biriktiruvchi platforma vazifasini bajaradi. Koʻplab oqsil turlari ushbu domenlarga ega boʻlib, oqsillardan biri bogʻlanganda signal uzatuvchi kaskadni ishga tushiradi va hujayraviy javobni hosil qiladi

^{6, 7}

Tirozin kinaza retseptorlari inson tanasidagi koʻplab signal uzatish jarayonlari uchun muhim ahamiyatga ega. Masalan, bu retseptorlar hujayra boʻlinishi va tiriklikni taʼminlovchi oʻsish omillari bilan bogʻlanadi. Oʻsish omillariga yaralarning tuzalishida ahamiyatga ega boʻlgan trombotsitlarga bogʻliq oʻsish omili va maʼlum turdagi neyronlarning faoliyati saqlanishi uchun doimiy taʼminlanishi zarur boʻlgan nerv toʻqimasi oʻsish omili kiradi

^{8}

. Oʻsish omili signal uzatilishidagi ularning vazifasi tufayli tirozin kinaza retseptorlari inson tanasida muhim ahamiyatga ega, lekin ularning faoliyati muvozanatda saqlanishi kerak, chunki oʻsish omili retseptorlarining yuqori aktivligi ayrim saraton kasalliklarining yuzaga kelishiga sabab boʻladi.

Ligand turlari

Signal uzatuvchi hujayralar hosil qilgan ligandlar turli koʻrinishlarda boʻladi va nishon hujayralarning ichidagi yoki ustidagi retseptorlar bilan taʼsirlashadi. Ligandlarning turlariga oqsillar, steroidlar kabi gidrofob molekulalar va azot oksidi kabi gazlar kiradi. Quyida biz ligandlarning bir qancha turlari bilan tanishib oʻtamiz.

Hujayraga kira oladigan ligandlar

Kichik oʻlchamdagi gidrofob ligandlar plazmatik membrana orqali hujayra ichiga kirib, yadro yoki sitoplazmada joylashgan hujayra ichi retseptorlari bilan bogʻlanadi. Inson tanasidagi steroid gormonlar ham shu turdagi muhim ligandlar qatoriga kiradi.

Bizga tanish boʻlgan steroid gormonlar qatoriga ayollar jinsiy gormonlaridan estrogen turi boʻlgan estradiol va erkaklar jinsiy gormoni – testosteron kiradi. Yorugʻlik energiyasi taʼsirida teriga sintezlanadigan D vitamini ham steroid gormon hisoblanadi. Ushbu gormonlar gidrofob tabiatga ega boʻlgani bois plazmatik membranani hech qanday qiyinchiliksiz kesib oʻtadi, lekin ular qon oqimi boʻylab harakatlanishi uchun tashuvchi oqsillar bilan bogʻlanishi kerak boʻladi.

Azot oksidi (NO) – ligand vazifasini bajaruvchi gaz. Kichik oʻlchamga ega boʻlgani sababli u steroid gormonlarga oʻxshab plazmatik membranani kechib, toʻgʻridan toʻgʻri tarqaladi. Azot oksidining asosiy vazifalaridan biri qontomirlarni oʻrab turuvchi silliq muskullar tarkibidagi signal uzatuvchi yoʻllarni aktivlashdir va bunda muskul boʻshashishi hisobiga qontomirlar kengayadi (dilyatatsiya). Aslini olganda, tibbiyotda nitroglitserindan yurak kasalliklarini davolashda foydalaniladi. Chunki u qontomirlarni kengaytirib, yurakka keladigan qon oqimining kamayishiga yordam beruvchi NO ajralishini kuchaytiradi.

NO ning taʼsiri yaqin yillarda yaxshiroq maʼlum boʻldi, chunki uning taʼsir etish yoʻli “Viagra” kabi erektil disfunksiyada qoʻllanuvchi dorilar buyurilishi natijasida aniqlandi.

Hujayra tashqarisiga bogʻlanuvchi ligandlar

Suvda eruvchi ligandlar qutbli yoki zaryadlangan boʻladi va shu sababli ular plazmatik membranani toʻgʻridan toʻgʻri kesib oʻta olmaydi. Shuning uchun suvda eruvchi ligandlarning aksariyat qismi hujayra tashqarisida turgan holatda hujayra yuzasi retseptorlarining hujayra tashqarisidagi domeniga bogʻlanadi.

Peptid (oqsil) ligandlar suvda eruvchi ligandlar sinfining katta va turli-tuman qismini tashkil qiladi. Masalan, oʻsish omillari, insulin kabi gormonlar va maʼlum bir neyromediatorlar shu qatorga kiradi. Peptid ligandlar uzunligi ogʻriq qoldiruvchi enkefalinlar kabi bor-yoʻgʻi bir nechta aminokislotalardan iborat zanjirdan tortib, yuzlab yoki undan ham ortiq aminokislotalardan iborat zanjirni hosil qilishi mumkin

^{9}

Yuqorida ayrim neyromediatorlar ham oqsil tabiatli boʻlishini koʻrib oʻtgan edik. Aksariyat boshqa neyromediatorlar kichik oʻlchamli, gidrofil (suvni yoqtiruvchi) organik molekulalardan iborat. Ayrim neyromediatorlar glutamat va glitsin kabi standart aminokislotalar boʻlsa, boshqalari esa modifikatsiyalangan, yaʼni standart boʻlmagan aminokislotalardir.

Mavzuga oid manbalar:

Ushbu maqolani tayyorlashda OpenStax College, Biology (CC BY 3.0)ʼning “Signaling molecules and cellular receptors” (Signal molekulalar va hujayra retseptorlari) maqolasidan foydalanildi. Asl maqolani quyidagi manzildan bepul yuklab olishingiz mumkin: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85.

Ushbu maqola CC BY-NC-SA 4.0 litsenziyasiga ega.

Mavzuda keltirilgan iqtiboslar:

Androgen receptor (2015, August 12). Retrieved November 3, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Androgen_receptor.
Estrogen receptor. (2015, October 13). Retrieved November 3, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Estrogen_receptor.
Olfactory receptor. (2016, July 13). Retrieved July 23, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Olfactory_receptor.
Qin, K., Dong, C., Wu, G., and Lambert, N. A. (2011). Inactive-state preassembly of Gq-coupled receptors and Gq heterotrimers. Nat. Chem. Biol., 7(10), 740-747. http://dx.doi.org/10.1038/nchembio.642. Retrieved from https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3177959/.
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). Signaling through enzyme-linked cell-surface receptors. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26822/.
RTK. (2014). In Scitable. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/topicpage/rtk-14050230.
Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Receptor tyrosine kinases and Ras. Molecular cell biology (4th ed., section 20.4). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21720/.
Schelssinger, J. and Ullrich, A. (1992). Growth factor signaling by receptor tyrosine kinases. Neuron 9, 383-391. http://dx.doi.org/10.1016/0896-6273(92)90177-F.
Cooper, G.M. (2000). Signaling molecules and their receptors. In The cell: A molecular approach (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9924/.

Mavzuga oid qoʻshimcha maʼlumotlar:

Androgen receptor (2015, August 12). Retrieved November 3, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Androgen_receptor.

Cooper, G.M. (2000). Signaling molecules and their receptors. In The cell: A molecular approach (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9924/.

Enkephalin. (2015, August 21). Retrieved November 3, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Enkephalin.

Estrogen receptor. (2015, October 13). Retrieved November 3, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Estrogen_receptor.

GPCR. (2014). In Scitable. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/topicpage/gpcr-14047471.

G protein-coupled receptor. (2015, October 30). Retrieved November 3, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/G_protein%E2%80%93coupled_receptor.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). G protein-coupled receptors and their effectors. Molecular cell biology (4th ed., section 20.3). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21718/.

Olfactory receptor. (2015, September 15). Retrieved November 3, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Olfactory_receptor.

Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). Cell communication. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 168-185). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Cell communication. In Campbell biology (10th ed., pp. 210-231). San Francisco, CA: Pearson.

Schlessinger, J. and Ullrich, A. (1992). Growth factor signaling by receptor tyrosine kinases. Neuron 9, 383-391. http://dx.doi.org/10.1016/0896-6273(92)90177-F.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

Hozircha izohlar yoʻq.

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.