Asosiy kontent

Course: Biologiya > Unit 19

Lesson 2: Prokariot metabolizmi va ekologiyasi

Prokariot klassifikatsiyasi va xilma-xilligi

Prokariotlarning turli xil guruhlari. Bakteriya va arxeylarning evolyutsion aloqalari. Ekstremofillar.

Asosiy tushunchalar:

Prokariotlarning ikkita domeni – Bakteriya va Arxeylar evolyutsiyaning erta bosqichlarida bir-biridan ajralgan.
Bakteriyalar juda xilma-xil, kasallikka sabab boʻluvchi patogenlardan tortib foydali hisoblangan fotosintezlovchi va simbioz bakteriyalargacha mavjud.
Arxeylar ham juda xilma-xil, lekin ular patogen emas va koʻpchiligi haddan tashqari ekstremal muhitlarda yashaydi.
DNK ketma-ketligiga metagenomika jihatdan yondashish olimlarga bakteriyalar va arxeylarning yangi turlarini, shu jumladan, oziq muhitiga ekib boʻlmaydigan turlarini ham aniqlashga imkon berdi.

Kirish

Bakteriya va arxeylarni oʻz ichiga olgan prokariotlar deyarli har yerda – har bir ekosistemada, uyimizdagi har bir yuzada va odam tanasida topilgan! Ayrimlari boshqa organizmlar uchun oʻta ogʻir boʻlgan muhitlarda, masalan, okean tubidagi issiq havzalarda yashaydi.

Ular deyarli atrofimizdagi hamma joyda topilgan boʻlsa ham, prokariotlarni aniqlash, hisoblash va tasniflash qiyinchilik tugʻdirishi mumkin. Bugungi kunda biz biladigan prokariot turlar barcha mavjud prokariot turlarning kam qismini tashkil etadi.

^{1}

Aslida “turlar” tushunchasi prokariotlar olamida ayrim qiyinchiliklarni tugʻdirmoqda.

Bu maqolada biz dastlab prokariotlarning asosiy guruhlarini koʻrib chiqamiz. Keyin esa ularni aniqlash va tasniflash nega qiyinchilik tugʻdirishini oʻrganamiz. Oxirida DNK sekvenirlash usullari atrofimizdagi prokariotlarni yaxshiroq aniqlashga qanday yordam berishini bilib olamiz.

Prokariotlarning “shajara daraxti”

Uzoq vaqtlar davomida barcha prokariotlar bitta yagona domen (eng katta taksonomik guruh)ga kiritilgan.

Ammo mikrobiolog Karl Vyozening 1970-yillardagi ishlari shuni koʻrsatdiki, prokariotlar turli ikkita avlodga boʻlinar ekan: Bakteriyalar va Arxeylar. Bugungi kunda ushbu guruhlar hayotning uchta domenidan ikkitasini tashkil etadi deb hisoblanadi. Uchinchi domen (Eukaria) oʻsimliklar, hayvonlar va zamburugʻlar kabi barcha eukariotlarni oʻz ichiga oladi.

^{2}

Vyoze oʻzining yangi kashfiyotini turli xil organizmlarning ribosomal RNK ketma-ketligini oʻrganish orqali amalga oshirdi. Ribosomal RNK (rRNK) genlari koʻpincha turlar oʻrtasidagi munosabatlarni koʻrsatadigan evolyutsion daraxtlarni yoki filogenezni tiklash uchun qoʻllaniladi. rRNK genlari turlar oʻrtasidagi evolyutsion munosabatlarni (bir tur boshqa tur bilan qanday bogʻliqligini) aniqlash uchun foydali maʼlumotlar beradi, chunki ular organizmlar oʻrtasida bir xil funksiyaga ega va vaqt oʻtishi bilan asta-sekin (evolyutsiya davomida) rivojlanib boradi.

^{3}

Umuman olganda, rRNK ketma-ketliklaridagi katta farqlar ikki organizm oʻrtasidagi uzoq evolyutsion munosabatlardan, kam farqlar esa evolyutsiyaning yaqinligidan dalolat beradi. Bu haqida filogenetik daraxtlar videosi orqali bilib olishingiz mumkin.

Rasm manbasi: “Prokariotlar tuzilishi: 3-rasm”, OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).

Bir necha million yillar oldin bir-biridan ajralib chiqqandan beri Bakteriyalar ham, Arxeylar ham koʻplab guruhlarga va turlarga ajralgan.

Bakteriya

Bakteriya domeni oʻz ichiga

5

ta asosiy guruhni oladi: proteobakteriyalar, xlamidiyalar, spiroxetalar, sianobakteriyalar va gram-musbat bakteriyalar.

Proteobakteriyalar beshta guruhga boʻlinadi, alfadan epsilongacha nomlanadi. Ushbu guruhlardagi turlar hayot tarzining keng doirasiga ega. Ayrimlari oʻsimliklar bilan simbioz, boshqalari dengiz tubidagi issiq havzalarda yashaydi, boshqalari esa insonda oshqozon yarasi (Helicobacter pylori) va ovqatdan zaharlanish (Salmonella) kabi kasalliklarni keltirib chiqaradi.

Rasm manbasi: “Prokariotlar tuzilishi: 4-rasm”, OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Rasm dastlab keltirilgan manba: “Rickettsia rickettsia”: CDC tomonidan takomillashtirilgan; manba “Spirillum minus”: rasm Wolframm Adlassnig tomonidan takomillashtirilgan; manba “Vibrio cholera”: rasm Janice Haney Carr, CDC tomonidan takomillashtirilgan; manba “Desulfovibrio vulgaris:” rasm Graham Bradley tomonidan takomillashtirilgan; manba “Campylobacter”: rasm De Wood, Pooley, USDA, ARS, EMU tomonidan takomillashtirilgan; jadval Matt Russell tomonidan taqdim etilgan.

Bakteriyalarning qolgan toʻrtta asosiy guruhi ham xuddi shunday rang-barangdir. Xlamidiya – bu hujayra ichida yashaydigan patogen organizm, sianobakteriya esa Yer yuzasidagi kislorodning katta qismini sintezlovchi avtotrof organizmdir. Spiroxeta zararsiz bakteriyalarni ham, zararli bakteriyalarni ham oʻz ichiga oladi, masalan, Laym kasalligi qoʻzgʻatuvchisi Borrelia burgdorferi. Gram-musbat bakteriyalar ham xuddi shunday, yogurtlardagi probiotik bakteriyalardan tortib kuydirgi qoʻzgʻatuvchisi Bacillus anthracisgacha boʻlgan turlar shu guruhga kiradi.

^{4}

Rasm manbasi: “Structure of prokaryotes: Figure 5,” OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Rasm dastlab keltirilgan manba: “Chlamydia trachomatis”: rasm Dr. Lance Liotta Laboratory, NCI tomonidan takomillashtirilgan; manba “Treponema pallidum”: rasm Dr. Davron Cox, CDC tomonidan takomillashtirilgan; manba “Phormidium”: rasm USGS tomonidan takomillashtirilgan; manba “Clostridium difficile”: rasm Lois S. Wiggs, CDC tomonidan takomillashtirilgan; jadval Matt Russell tomonidan taqdim etilgan.

Arxeylar

Arxey domeni

4

ta asosiy guruhni oʻz ichiga oladi. Qizigʻi shundaki, hozirgi kunga qadar inson uchun patogen boʻlgan biror-bir arxey organizm aniqlanmagan.

Arxey odamlar va hayvonlar tanasida, masalan, ichakda yashaydi, ammo ularning barchasi zararsiz va hatto foydali boʻlishi ham mumkin. Bir qancha gipotezalar mavjud boʻlsa-da, hech kim arxeyning nima sababdan boshqa organizmlar bilan faqat “doʻstona” munosabatda ekanligini, yaʼni nima uchun bu domendan kasallik keltirib chiqaradigan birorta tur paydo boʻlmaganligini aniq bilmaydi.

^{5}

Inson ichagidagi qulay muhitdan zavqlanadigan arxeylar bilan bir qatorda, yashash qiyin boʻlgan muhitlarda yashovchi koʻplab ekstremofil turlari ham mavjud. Bularga vulqonli issiq buloqlar, suv osti havzalari va Oʻlik dengizi singari juda shoʻr joylar kiradi.

Rasm manbasi: “Structure of prokaryotes: Figure 6,” OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Rasm dastlab keltirilgan manbalar: “Halobacterium”: rasm NASA tomonidan takomillashtirilgan; manba “Nanoarchaeotum equitans”: rasm Karl O. Stetter tomonidan takomillashtirilgan; manba “korarchaeota”: rasm Office of Science of the U.S. Dept. of Energy tomonidan takomillashtirilgan; jadval Matt Russell tomonidan taqdim etilgan.

Ekstremal sharoitlarda oʻsishga moslashgan bakteriyalar ham, arxeylar ham “ekstremal sevuvchilar” degan maʼnoni anglatuvchi ekstremofillar nomi bilan ataladi. Ekstremofillar har qanday yashash muhitida topilgan: okeanlarning chuqur qismlarida, issiq buloqlarda, Arktika va Antarktidada, yuqori darajadagi quruq muhitlarda, Yerning chuqur qatlamlarida, qattiq kimyoviy va yuqori nurlanishga ega boʻlgan muhitlarda.

Ekstremofillarning yashash muhiti (yashab qolishi uchun kerak boʻladigan minimal sharoit) boʻyicha belgilanadigan bir qancha guruhlari bor. Albatta, yashash muhiti turli jihatdan ekstremal boʻlishi mumkin. Masalan, natriy saqlovchi koʻl ham tuzli, ham ishqorli boʻladi, shuning uchun unda yashaydigan organizmlar ham galofil (tuzni yaxshi koʻradigan), ham alkalifil (yuqori pH muhitni sevuvchi) boʻlishi kerak.

Quyidagi jadvalda ekstremallarning sinflari va ular yashashi uchun qulay sharoitlar keltirilgan:

Ekstremofil turi	Tipik yashash muhiti
Atsidofil	$pH$ ‍ $3$ ‍ yoki past
Alkalifil	$pH$ ‍ $9$ ‍ yoki yuqori
Termofil	Harorat $60$ ‍ $-$ ‍ $80$ ‍ $° C$ ‍ ( $140$ ‍ $-$ ‍ $176$ ‍ $° F$ ‍)
Gipertermofil	Harorat $80$ ‍ $-$ ‍ $122$ ‍ $° C$ ‍ ( $176$ ‍ $-$ ‍ $250$ ‍ $° F$ ‍)
Psixrofil	Harorat $- 15$ ‍ $-$ ‍ $10$ ‍ $° C$ ‍ ( $5$ ‍ $-$ ‍ $50$ ‍ $° F$ ‍) yoki past
Galofil	tuz konsentratsiyasi kamida $0,2$ ‍ $M$ ‍ boʻlishi kerak
Osmofil	Uglevod konsentratsiyasi yuqori boʻlishi kerak

Jadval olingan manba: OpenStax College, Biology.

Koʻplab “sirli prokariotlar”

Koʻp yillar davomida prokariotlarni oʻrganishdagi asosiy yondashuv bu ularni laboratoriyada yetishtirish boʻlgan. Organizmni agarli likopchada yoki suyuq muhitda oʻstirish mumkin boʻlsa, u holda ularni oʻrganish, tahlil qilish va kengayib borayotgan roʻyxatga prokariotlarning yangi turlari va shtammlarini qoʻshish mumkin boʻlar edi.

Lekin ayrim prokariotlar laborator sharoitlarda (shu paytgacha olimlar oʻstirishga harakat qilgan muhitlarda) oʻsa olmaydi. Aslini olganda,

99 %

bakteriya va arxeylarni sunʼiy muhitlarda oʻstirib boʻlmaydi!

Ushbu agarli likopchalarda oʻsish muhiti qizil qon tanachalari bilan toʻyintiriladi. Rasmning oʻng tomonida koʻrsatilganidek, qonli agar gemolitik Streptokokk bakteriyalari taʼsirida tiniq rangga kiradi. Rasm manbasi: prokariotlar xilmaxilligi: 6-rasm, OpenStax College, Biology, (CC BY 4.0). Rasm dastlab Bill Branson, NCI tomonidan ishlangan.

Bu esa prokariotlarni oʻrganishimizda katta boʻshliq hosil qiladi. Misol tariqasida, eukariot organizmlarning 8.7 million turi mavjud. Agar eukariot organizmlarda ham oziq muhiti bilan bogʻliq muammo boʻlganida edi, biz ularning faqatgina 87,000 turini oʻrgangan boʻlar edik. Bu esa hayotning shajara daraxtida koʻplab uzilishlarni keltirib chiqarar va eukariotlarni (bir guruh sifatida) oʻrganishda qiyinchiliklar paydo qilar edi. Masalan, bu holatda ham hayvonlarni aniqlashimiz mumkin boʻlar edi, lekin oʻsimlik yoki zamburugʻlarda bu yana qiyin kechar edi.

Prokariot tur nima?

Prokariot turlarni aniqlash uchun oldiniga ularning qanday organizm ekanligini bilib olishimiz zarur. Mikrobiolog uchun bu asosiy, shu bilan birga, murakkab va munozarali savol hisoblanadi.

Eukariotlar uchun koʻpgina olimlar turlar tushunchasini bir-biri bilan oʻzaro chatishib, nasl berish qobiliyatiga ega boʻlgan organizmlar guruhi sifatida taʼriflashadi. Ushbu taʼrif jinsiy yoʻl bilan koʻpayadigan turlar uchun mantiqiy, ammo bakteriyalar uchun unchalik mos kelmaydi. Bakteriyalar oʻzlarining klonlarini hosil qilish uchun jinssiz yoʻl bilan koʻpayadi – ular oʻzaro chatishmaydi.

Shu tufayli olimlar bakteriya va arxeyni tashqi koʻrinishi, fiziologik xususiyatlari va genlarining oʻxshashliklariga asoslanib taksonomik guruhlarga ajratishadi.

^{7}

Koʻpchiligiga anʼanaviy Linney taksonomiyasidan foydalanib nom berilgan. Haligacha qanday qilib prokariotlarni turlarga guruhlash kerakligi haqidagi savol olimlar orasida munozarali mavzu boʻlib qolmoqda. Ushbu organizmlar uchun toʻgʻri keluvchi “tur tushunchasi”ni yaratish ishlari hali ham davom etmoqda.

^{8}

Metagenomika: mikroorganizmlarni oʻrganishning yangi usuli

Olimlarning taxmin qilishicha, millionlab prokariot turlar (yoki turlarga oʻxshash guruhlar) boʻlishi mumkin, ammo biz ularning koʻpchiligi haqida juda kam maʼlumotga egamiz.

^{1}

Keng koʻlamli DNK sekvenirlash usuli tufayli bu holat oʻzgara boshladi.

DNK sekvenirlash olimlarga prokariotlar jamoasining sunʼiy muhitlarda oʻsmaydigan va ilgari “koʻrinmas” boʻlgan organizmlarini ularning tabiiy yashash joylarida oʻrganishga imkon berdi.

Bunday jamoaning yigʻilgan genomi metagenom deb ataladi va metagenomlar ketma-ketligini tahlil qilish metagenomika deb nomlanadi. Prokariot metagenomika – bu biologiyaning eng ajoyib va sirli sohalaridan biri.

Masalan, DNK namunasini Yellowstone milliy bogʻida joylashgan issiq buloqdagi mikroblar qatlamidan olish mumkin. Hatto shunday katta jamoaning kichik bir namunasi ham har xil turlarga mansub juda koʻplab individlarni oʻz ichiga oladi.

^{9}

Metagenom DNK namunalarini sekvenirlash va tahlil qilish orqali olimlar ilgari nomaʼlum boʻlgan barcha genlarni birlashtirishi mumkin. Boshqa hollarda ular prokariotlarning qanday turlari mavjudligini (va ular bir-biriga yoki maʼlum turlarga qanday darajada yaqin ekanliklarini) aniqlash uchun maʼlum bir genlar ketma-ketligi haqidagi maʼlumotlardan foydalanadi. DNK namunasidan topilgan genlar organizmning jamoadagi metabolik usullari haqidagi xulosalarni berishi mumkin.

^{10}

Mavzuga oid manbalar:

Ushbu maqola quyidagi maqolalarning oʻzgartirilgan hosilasidir:

"Structure of prokaryotes," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Download the original article for free at http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.12.
"Prokaryotic diversity," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Download the original article for free at http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.12.

Ushbu maqola CC BY-NC-SA 4.0 litsenziyasiga ega.

Mavzuda keltirilgan iqtiboslar:

Ward, B. B. (2002). How many species of prokaryotes are there? Proc. Natl. Acad. Sci., 99(16), 10234-10236. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.162359199.
Eisen, J. and Coil, D. (n.d.). Fact sheet: rRNA in evolutionary studies and environmental sampling. In microBEnet. Retrieved from http://microbe.net/simple-guides/fact-sheet-rrna-in-evolutionary-studies-and-environmental-sampling/.
Eisen, J. and Coil, D. (n.d.). Fact sheet: Ribosomal RNA (rRNA), the details. In microBEnet. Retrieved from http://www.microbe.net/simple-guides/fact-sheet-ribosomal-rna-rrna-the-details/.
Yogurt. (2013, November 30). Retrieved October 29, 2016 from MicrobeWiki: https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Yogurt.
Gill, Erin E. and Brinkman, Fiona S. L. (2011). The proportional lack of archaeal pathogens: Do viruses/phages hold the key? Bioessays, 33, 248. http://dx.doi.org/10.1002/bies.201000091.
Sweetlove, L. (2011, August 23). Number of species on Earth tagged at 8.7 million. In Nature. Retrieved from http://www.nature.com/news/2011/110823/full/news.2011.498.html.
Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Bacteria and archaea: The prokaryotic domains. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 533). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Gevers, D., Cohan, F. M., Lawrence, J. G., Spratt, B. G., Coenye, T., Feil, E. J., Stackebrandt, E., Van de Peer, Y., Vandamme, P., Thompson, F. L., and Swings, J. (2005). Re-evaluating prokaryotic species. Nat. Rev. Microbiol., 3, 733-739. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16138101.
Klatt, C. G., Wood, J. M., Rusch, D. B., Bateson, M. M., Hamamura, N., Heidelberg, J. F., Grossman, A. R., Bhaya, D., Cohan, F. M., Kühl, M., and Bryant, D. A. (2011). Community ecology of hot spring cyanobacterial mats: predominant populations and their functional potential. ISME J, 5, 1262-1278. Retrieved from https://dpb.carnegiescience.edu/sites/dpb.carnegiescience.edu/files/Klatt_2011.pdf.
Sharpton, Thomas J. (2014). An introduction to the analysis of shotgun metagenomic data. Front. Plant Sci. http://dx.doi.org/10.3389/fpls.2014.00209.

Mavzuga oid qoʻshimcha maʼlumotlar:

American Society for Microbiology. (2006). Archaea: Where they're found. In Microbe world. Retrieved from http://www.microbeworld.org/types-of-microbes/archaea/where-they-re-found.

Boundless. (2015, July 21). Shared features of archaea and eukaryotes. In Boundless Microbiology. Retrieved from https://www.boundless.com/microbiology/textbooks/boundless-microbiology-textbook/microbial-genetics-7/archaeal-genetics-78/shared-features-of-archaea-and-eukaryotes-437-4635/.

Cooper, G. M. (2000). The origin and evolution of cells. In The cell: A molecular approach. (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9841/.

Doolittle, W. F. and Zhaxybayeva, O. (2009). On the origin of prokaryotic species. Genome Res., 19, 744-756. http://dx.doi.org/10.1101/gr.086645.108.

Eisen, J. (n.d.). Fact sheet: rRNA in evolutionary studies and environmental sampling. In microBEnet. Retrieved from http://microbe.net/simple-guides/fact-sheet-rrna-in-evolutionary-studies-and-environmental-sampling/.

European Food Information Council. (1999). Lactic acid bacteria - their uses in food. In Functional foods. Retrieved from http://www.eufic.org/article/en/nutrition/functional-foods/artid/lactic-acid-bacteria/.

Gevers, D., Cohan, F. M., Lawrence, J. G., Spratt, B. G., Coenye, T., Feil, E. J., Stackebrandt, E., Van de Peer, Y., Vandamme, P., Thompson, F. L., and Swings, J. (2005). Re-evaluating prokaryotic species. Nat. Rev. Microbiol., 3, 733-739. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16138101.

Gill, Erin E. and Brinkman, Fiona S. L. (2011). The proportional lack of archaeal pathogens: Do viruses/phages hold the key? Bioessays, 33, 248-254. http://dx.doi.org/10.1002/bies.201000091.

Klatt, C. G., Wood, J. M., Rusch, D. B., Bateson, M. M., Hamamura, N., Heidelberg, J. F., Grossman, A. R., Bhaya, D., Cohan, F. M., Kühl, M., and Bryant, D. A. (2011). Community ecology of hot spring cyanobacterial mats: predominant populations and their functional potential. ISME J, 5, 1262-1278. Retrieved from https://dpb.carnegiescience.edu/sites/dpb.carnegiescience.edu/files/Klatt_2011.pdf.

National Research Council (US) Committee on Metagenomics. (2007). Why metagenomics? In The new science of metagenomics: Revealing the secrets of our microbial planet. Washington, DC: National Academies Press. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK54011/.

Niederberger, T. (2015, July 31). Archaea. In Encyclopedia Britannica. Retrieved from http://www.britannica.com/science/archaea.

OpenStax College, Biology. (2016, May 18). Perspectives on the phylogenetic tree. In OpenStax CNX. Retrieved from http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10.12:J1tiQMqk@5/Perspectives-on-the-Phylogenet.

Pace, N. R. (2009). Mapping the tree of life: Progress and prospects. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 73(4), 565–576. http://dx.doi.org/10.1128/MMBR.00033-09.

Psychrophile. (2016, January, 31). Retrieved March 24, 2016 from from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Psychrophile.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Bacteria and archaea: The prokaryotic domains. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 524-542). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Railsback, B. L. (n.d.) A paean to prokaryotes. In Bruce Railsback's geoscience resources. Retrieved from http://www.gly.uga.edu/railsback/11111misc/Prokaryotes.html.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Bacteria and archaea. In Campbell biology (10th ed., pp. 567-575). San Francisco, CA: Pearson.

Rosselló-Mora, R. and Amann, R. (2006). The species concept for prokaryotes. FEMS Microbio. Rev., 25(1), 39-67. Retrieved from http://femsre.oxfordjournals.org/content/femsre/25/1/39.full.pdf.

Sabres, Z.l., Rondon, M.R., and Handelsman, J. (2009). Metagenomics. In M. Schaechter (Ed.), Encyclopedia of microbiology (3rd ed, pp. 622-632). Academic Press. Retrieved from http://www.yale.edu/handelsmanlab/publications/pdf/Sabree%20Rondon%20Handelsman%20Metagenomics.pdf.

Sharpton, Thomas J. (2014). An introduction to the analysis of shotgun metagenomic data. Front. Plant Sci. http://dx.doi.org/10.3389/fpls.2014.00209.

Sulfolobus. (2010, August, 6). Retrieved March 24, 2016 from MicrobeWiki: https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Sulfolobus.

Sulfolobus. (2016, March 1.) Retrieved March 25, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Sulfolobus.

Ward, B. B. (2002). How many species of prokaryotes are there? Proc. Natl. Acad. Sci., 99(16), 10234-10236. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.162359199.

Yogurt. (2013, November 30). Retrieved March 24, 2016 from MicrobeWiki: https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Yogurt.

Muhokamaga qoʻshilmoqchimisiz?

Kirish

Saralash:

Hozircha izohlar yoʻq.

Ingliz tilini tushunasizmi? Khan Academyʼning inglizcha saytida boʻlayotgan muhokamalarni koʻrish uchun shu yerga bosing.